ЛЕКЦІЯ 13. КЛАСИ ЗЕМНОВОДНІ ТА РЕПТИЛІЇ.

Еволюційні особливості будови:

1) поява парних важільних суглобових кінцівок з добре розвиненою мускулатурою, що в значній мірі втратила сегментацію;

2) розвиток комірчастих легенів, два кола кровообігу;

3) серце трикамерне, часткове розділення артеріальної і венозної крові;

4) поява середнього вуха.

Амфібії — перші наземні хребетні, їхне можна вважати повністю наземними тваринами тому, що в них (за рідкісним виключенням) розвиток личинки відбувається у водному середовищі.

Будова легень і механізм їх вентиляції у земноводних недостатній для того, щоб забезпечити поглинання потрібної кількості кисню. У зв'язку з цим частину дихальної функції бере на себе шкіра,
що перешкоджає розвитку міцних покривів, які б не допускали випаровування і робить неможливим повне розділення артеріальної
і венозної крові.

На поверхні епідермісу відкривається безліч залоз, продукуючих слиз, який оберігає шкіру від висихання. Покриви земноводних проникні для Води.

У хребті амфібій виділяють, такі відділи: шийний (один хребець), тулубний (від семи до ста), крижовий (один), хвостовий (до
ста). Шийний хребець забезпечує обмежену рухомість голови. З тулубними хребцями хвостатих земноводних (наприклад, тритонів)
зчленовуються короткі ребра, які, проте, не зв'язані з грудниною,
так що грудна клітка в усіх амфібій відсутня. Крижовий хребець
править за опору для задніх кінцівок. У безхвостих земноводних
(ропухи, жаби) всі хвостові хребці зростаються. Верхні дуги всіх
хребців утворюють спинномозковий канал. Хорда в більшості випадків редукується. У черепі є тенденція до зрощення кісток і змеішення їх кількості.

Пояс передніх кінцівок (коракоїд, ключиця і лопатка) лежить
у товщі мускулатури й не прикріплюється ні до черепа, ні до хребта. Тазовий пояс (клубова та сіднична кістки, лобковий хрящ) з'єднується з крижовим хребцем. Передні кінцівки представлені плечем (складається з плечової кістки), передпліччям (складаєтьсяз ліктьової та променевої кісток, які у безхвостих часто зростаються), кистю (кістки зап'ястка, п'ястка та фаланги пальців). Задні кінцівки представлені стегном (складається із стегнової кістки), гомілкою (складається з великої і малої гомілкових кісток, які також можуть зростатися), стопою (кістки передплесна, плесна, фаланги пальців).

Сегментарна будова м'язів зберігається в деякій мірі тільки
в тулубному відділі. М'язи кінцівок у зв'язку з їх сильним диференціюванням втрачають метамерію.

Передній мозок складається з двох півкуль, вкритих первинною
корою. У спинному мозку є два потовщення, які відповідають переднім і заднім кінцівкам.

Зір у амфібій не дуже добрий, що пов'язано з переходом у нове середовище існування. Є рухомі повіки, які захищають очі від пилу. З'являється порожнина середнього вуха, відокремлена від зовнішнього середовища барабанною перетинкою. Органи бічної лінії є тільки у личинок і деяких безхвостих, які повернулися до водного способу життя.

Дорослі амфібії живляться дрібними безхребетними, яких ахоплюють у багатьох випадках за допомогою довгого язика. У захопленні здобичі можуть брати участь зуби (у жаб вони відсутні). У ротоглоткову порожнину відкриваються протоки слинних залоз.

Їх секрет змочує їжу, але не містить травних ферментів, їжа надходить у короткий стравохід, далі в шлунок, тонкий і товстий кишечник. Пряма кишка відкривається в клоаку. Печінка та підшлункова залоза розвинені добре.

Легені амфібій мають комірчасту структуру. Оскільки грудна
.клітка відсутня, дихання здійснюється роботою ротоглоткового насоса: повітря через хоани проходить у ротову порожнину, а скороченнями м'язів глотки нагнітається В легені. У більшості земноводних істотну роль відіграє шкірне дихання.

У багатьох безхвостих є голосові складки, що беруть участь
у відтворенні звуків, які можуть посилюватися резонаторами
(у самців), здатними роздуватися (рис.38).

Серце трикамерне, складається з двох передсердь і шлуночка.
У ліве передсердя надходить артеріальна кров з легень (по легене-
вих венах), а в праве — венозна кров від усього тіла, змішана з арте-
ріальною кров'ю із судин шкіри. У шлуночку артеріальна та веноз-
на кров частково змішуються, проте завдяки особливому механізму
галова одержує насичену киснем кров, інші органи — змішану, а до
легень легеневими артеріями потрапляє венозна кров.

Виділення продуктів метаболізму (сечовини) здійснюється тулубними нирками. По сечоводах сеча потрапляє в сечовий міхур, де
відбувається часткове всмоктування води, а далі — в клоаку.

Чоловічі статеві органи (сім'яники), відкриваються в клоаку
сечостатевим отвором, а жіночі (яєчники) — яйцепроводами. Запліднення у більшості безхвостих зовнішнє, а у хвостатих і безногих переважає внутрішнє. Личинки (пуголовки),що виходять з яєць безхвостих, мають зябра, хвіст як орган руху та бічну лінію, як додатковий орган дихання — ознаки, характерні для риб. Далі відбувається метаморфоз, і пуголовок перетворюється на маленьку жабу.

В інших амфібій метаморфоз може відбуватися просто в яйці.
У більшості безногих спостерігається живородіння. Багато видів піклуються про своє потомство.

Клас Земноводні включає близько 4 тис. видів, об'єднаних у три
ряди: Безногі, Хвостаті і Безхвості.

Клас Плазуни, або Рептилії. Еволюційні особливості будови:

1) збільшується поверхня легенів, з'являються повітроноснї шляхи, тож шкіра перестає виконувати дихальну функцію; дихання відбувається за рахунок рухів грудної клітки;

2) більша рухливість голови забезпечується появою другого шийного хребця;

3) розвивається вторинна (тазова) нирка, що забезпечує ефективнішу реабсорбцію води;

4) шлуночок серця має неповну перегородку;

5) виникають зародкові оболонки, які забезпечують розвиток ембріона в наземних умовах.

Розвиток легенів, ороговіння шкіри, поява зародкових оболонок дозволили багатьом рептиліям розвиватися без води, в посушливих районах, що було дуже важливо для їх розселення на суходолі та конкуренції з амфібіями та ссавцями (рис.39).

Верхні шари епідермісу зроговівають, що перешкоджає випаровуванню вологи та проникненню мікроорганізмів. Шкіра практично позбавлена залоз.

Шийний відділ хребта складається з двох хребців — атланта
і епістрофея, що забезпечує значну рухомість голови. До грудних
хребців прикріплюються ребра, які з'єднуються нижніми кінцями
з грудниною, так що утворюється грудна клітка (у змій і безногих
ящірок груднина відсутня). Ребра, що відходять від хребців поперекового відділу, вільно лежать у товщі мускулатури. Череп практично повністю костеніє. Він складається з не великої кількості кісток, що полегшує його вагу. Пояс передніх кінцівок (лопатка, коракоїд, ключиця) кріпиться до груднини і через неї з'єднується з хребтом.Тазовий пояс складається з трьох пар зрощених кісток (клубової, сідничної та лобкової).

Передній мозок значно більший за всі інші відділи. Півкулі
вкриті корою. Добре розвинений мозочок. Очі захищені повіками
та мигальною перетинкою (у змій повіки зростаються в прозору
оболонку).

Орган слуху подібний до такого ж у амфібій. Деякі види мають
особливі органи, які сприймають зміни температури.

Зуби не диференційовані. Язик і його мускулатура розвинені добре. З ротової порожнини їжа потрапляє у стравохід, потім у шлунок й у відносно довгий кишечник, який відкривається в клоаку. Печінка та підшлункова залоза розвинені добре.

Комірчасті легені мають велику поверхню. Вентиляція легень
здійснюється роботою грудної клітки. Повітря надходить у легені
по трахеї, що розгалужується на два бронхи.

Серце трикамерне, з неповною перегородкою шлуночків (у крокодилів — чотирикамерне). У праве передсердя надходить венозна
кров від усіх органів, у ліве — артеріальна кров з легеневих вен.
Від правої частини шлуночка з венозною кров'ю відходить легенева артерія, від середньої — ліва дуга аорти із змішаною кров'ю, від
лівої — права дуга аорти з артеріальною кров'ю (від цієї дуги відходять сонна та підключична артерії, які несуть збагачену киснем
кров до голови та передніх кінцівок відповідно). На спинному боці
тіла дуги аорти зливаються в непарну спинну аорту, так що решта
органів одержує змішану кров. Таким чином, у рептилій ще не відбувається повного розділення артеріальної та венозної крові.

У рептилій з'являється вторинна (тазова) нирка, яка мас досконаліший механізм реабсорбції води і розчинених у ній речопин.
З нирки сеча надходить у сечовий міхур і клоаку, де також відбувається всмоктування води. Важливе пристосування для утримання рідини в організмі — утворення як продукту виділення сечової
кислоти, виведення якої вимагає значно меншої витрати води, ніж
сечовини в амфібій.

Запліднення внутрішнє. Під час проходження по яйцепроводах
запліднене яйце оточується яйцевими оболонками (шшіралуповою,
білковою), які роблять можливим розвиток зародка поза водою.
Щкаралупа дозволяє запобігти випаровуванню води і висиханню
зародка, а також збільшити розмір яєць і об'єм запасених у ньому
прживних речовин.

У рептилій зустрічається також яйцеживородіння (деякі змії)
і живородіння (деякі гадюки). Скельні ящірки розмножуються
шляхом партеногенезу. Самці в цих видів невідомі.

Клас Плазуни включає 6 тис. сучасних видів, згрупованих у ряди: Черепахи, Крокодили, Дзьобоголові, Лускаті.