Строение и свойства яйцеклетки

♀ является высокоспециализированной клеткой, выполняющей единственную функцию − построение нового организма. В связи с этим она обладает уникальными особенностями строения.

Наиболее характерной чертой ♀ является её большой размер. Как правило, ♀ имеет сферическую или овальную форму. Наиболее крупные яйца встречаются у сельдевых акул и птиц — свыше 20 см в диаметре, наименьшие — у некоторых насекомых (до 7 мкм). У человека яйцеклетка имеет размер около 150-200 мкм в диаметре, у мыши — 60 мкм, у коровы — 100 мкм, у лягушки — 2 мм (величина типичной сома­тической клетки составляет около 20 мкм).

Крупные размеры ♀ связаны с потребностью развивающегося зародыша в питательных веществах, которые сосредоточены в желтке.

Все материалы, необходимые для начальных стадий роста и развития зародыша, должны быть запасены в зрелом яйце. Если спермий избавляется от большей части своей цитоплазмы, то развивающееся яйцо не только со­храняет содержащиеся в нем запасные материалы, но и активно увеличивает их количество — либо синтезирует само, либо поглощает белки желтка, который служит источником питания развивающегося зародыша.

Объем яйца, как правило, превосходит объем спермия во много раз (у морского ежа их отношение составляет 10000:1). Ядерные гаплоидные компоненты у них примерно равны, а вот по содержанию цитоплазматиче- ских компонентов различия велики. Цитоплазма яйца представляет собой огромную кладовую запасов, накопленных в период вителлогенеза.

Вителлогенез (от лат. vitellus - желток и греч. genesis - зарождение, образование) - синтез и накопление желтка в развивающихся ооцитах в период оогенеза.

Эти за­пасы включают белки, рибосомы, транспортную и матричную РНК, морфо- генетические факторы. Это молекулы, которые направляют процессы диф- ференцировки клеток, необходимые для образования различных тканей и органов. Они рассеяны по всему яйцу и распределяются между разными клетками при дроблении. Внутри этого огромного объема цитоплазмы рас­полагается большое ядро.

Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазмати­ческой мембраной, называется кортикальным слоем или кортексом. Корти­кальная цитоплазма гораздо более вязкая, чем расположенная глубже ос­новная масса цитоплазмы. В кортексе заключены кортикальные гранулы. Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спермия, поскольку они содержат протеолитические ферменты и формируются аппа­ратом Гольджи. Однако если каждый спермий имеет только один акросом- ный пузырек, то каждое яйцо содержит приблизительно 15000 кортикальных гранул. Кроме того, в кортикальных гранулах помимо протеолитических ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалин. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочис­ленных спермиев (предотвращают полиспермию).

Значительная часть ♀ характеризуется высокой степенью ассиметрии. Это связано с тем, что все компоненты цитоплазмы ♀, как правило, располагаются неравномерно, т.к. большую часть занимают включения желтка. В связи с этим в ♀ выделяют два полюса.

Вегетативный, где располагается основная масса желтка и анимальный, где располагаются ядро и другие органеллы. К концу вителлогенеза цитоплазма ооцита становится стратифицированной (многослойной).

Кортикальные гранулы, митохондрии и в некоторых ♀ – пигментные включения располагаются на периферии клетки, образуя кортикальную зону ооцита. Во внутренней цитоплазме возникают четкие градиенты. Если желточные гранулы все более концентрируются у вегетативного полюса ооцита, то гранулы гликогена, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, некоторая часть митохондрий, а так же ядро располагаются ближе к анимальному полюсу.

Точный механизм формирования полярности пока неизвестен, однако имеются данные, что на локализацию различных веществ и структурных компонентов ♀ оказывают влияние компоненты цитоскелета. Полярность ♀ во многом будет определять и полярность будущего эмбриона.