Оболочки яйцеклетки

Поверх плазматической мембраны яйцеклетка может быть окружена еще несколькими оболочками. Различают:

• первичную оболочку, представляющую собой производную плазматической мембраны яйцеклетки;

• вторичную, являющуюся продуктом деятельности фолликулярных клеток;

• третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохожде­ния по яйцеводу.

Первичная оболочка иногда называется желточной, она присуща яйце­клеткам почти всех животных (за исключением губок и большинства стре­кающих). Образованная гликопротеинами, эта оболочка играет важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермия. У позвоночных, в том числе млекопитающих и человека, первичная оболочка входит в состав прозрачной оболочки (zona pellucida), образуя ее внутреннюю часть (такое название ей дано за оптические свойства). Внешняя часть прозрачной оболочки продуцируется фолликулярными клетками и является, по сути, вторичной оболочкой. Прозрачная оболочка (рис.) изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи — микроворсинками фолликулярных клеток, отчего при большом увеличении она выглядит исчерченной и поэтому называется лучистой оболочкой (corona radiata).

Рис.. Блестящая оболочка яйцеклетки млекопитающих (по Волковой и др., 1996): 1 — слой фолликулярных клеток; 2 — блестящая оболочка; 3 — яйцеклетка

Вторичные оболочки (хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток. Они есть не у всех яиц, но наиболее развиты у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в ядро. Фолликулярные клетки млекопитающих продолжают доставлять питательные вещества яйцеклетке вплоть до ее овуляции.

Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных — пре­смыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функцию защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов: бактериальных, грибковых и протозойных. Кроме того, у наземных позвоночных они выполняют принципиально новые функции запаса воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц третичные оболочки представлены белковой, двумя слоями подскорлуповой пергаментной оболочки и скорлуповой оболочкой. Запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлуповой оболочке. Скорлупа также содержит большое количество ми­неральных солей, необходимых для развития скелета зародыша. К третичным оболочкам относится и студенистая оболочка. Она выполняет функцию привлечения или активации спермиев, а также служит для прикрепления яйца к какой-либо поверхности.

В ♀ накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем для развития зародыша, поэтому ♀ – это очень крупная клетка, и когда она делится, цель – сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление цитоплазмы несимметрично.

Для того, чтобы сохранить все запасы цитоплазмы и при этом избавиться от ненужного генетического материала, от цитоплазмы отделяются полярные тельца, которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор.Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза.