Стадии сперматогенеза

Стадия размножения. Первичные половые клетки позвоночных, ока­завшись в половом гребне мужских зародышей, включаются в состав поло­вых тяжей. Здесь они остаются до созревания, к этому времени в половых тяжах формируются полости и тяж перемещается в семенные канальцы, эпителий которых дифференцируется в клетки Сертоли, в углублениях по­верхности которых происходит сперматогенез.

Стадии сперматогенеза представлены на рис. 4.

Рис. 4. Схема процесса сперматогенеза: А — стадия размножения; Б — стадия роста; В — стадия созревания; Г — стадия формирования

По достижении гонады ППК делятся и образуют сперматогонии А1. Они характеризуются меньшими по сравнению с ППК размерами и овальным ядром, хроматин которого соединен с ядерной мембраной.

Каждый сперматогоний типа А1 является стволовой клеткой, способ­ной как к самопроизводству, так и к образованию клетки нового типа — бледнее окрашивающейся сперматогонии А2. Эти клетки делятся, давая на­чало сперматогониям А3, которые, в свою очередь, дают начало спермато- гониям типа А4, а последние — промежуточным сперматогониям.

Промежуточные сперматогонии делятся, формируя сперматогонии ти­па В, их деление называют сперматогониальным. Сперматогониальные деле­ния постоянно происходят у половозрелых самцов, число делений отдельного сперматогония невелико (1-14) и строго генетически определено.

Большое количество сперматозоидов обеспечивается за счет деления стволовых клеток. После определенного числа делений сперматогоний пе­редвигается ближе к просвету канальца и вступает в период роста.

Стадия роста. Во время данной стадии в ядрах клетки осуществляется профаза мейоза, и она (клетка) называется сперматоцит I порядка. Сперматоциты растут, увеличиваясь в размерах в 4 и более раз. Они отличаются от сперматогониев положением в стенке канальцев (ближе к просвету), более крупными размерами и более светлой окраской.

В этот период они готовятся к делениям созревания, в ядрах идет реду­пликация ДНК, вместо диад образуются тетрады хромосом.

Стадия созревания. Период созревания заключается в двух последова­тельных делениях мейоза. В результате первого деления из сперматоцита I порядка образуются 2 сперматоцита II порядка. Из них в результате второго деления образуются 4 сперматиды.

В сперматогониях и сперматоцитах I порядка диплоидное число хромо­сом, в сперматидах число хромосом гаплоидное. При оплодотворении про­исходит соединение ядерного материала мужской и женской половых клеток. В результате зигота имеет диплоидный набор хромосом.

Мейоз создает возможности для возникновения в гаметах новых ген­ных комбинаций. Это приводит к изменениям в генотипе и фенотипе по­томства, получаемого в результате слияния гамет.

Механизмы мейоза, участвующие в создании изменчивости, сводятся к следующему: Уменьшение числа хромосом от диплоидного до гаплоидного сопр­вождается расхождением (разделением) аллелей, так что каждая гамета несет только один аллель по данному локусу.

Расположение бивалентов в экваториальной пластине веретена в мета- фазе I и хромосом в метафазе II определяется случайным образом. Последу­ющее их разделение в анафазах I и II соответственно создает новые комби­нации аллелей в гаметах. Независимое распределение приводит к случай­ному распределению материнских и отцовских хромосом между дочерними ядрами. Оно лежит в основе второго закона Менделя.

Рис. 5. Формирование сперматозоида и его строение (по Гилберту, 1993). Размер зрелого спермия увеличен

В результате образования хиазм между гомологичными хромосомами в профазе I происходит кроссинговер, ведущий к возникновению новых ком­бинаций аллелей в хромосомах половых клеток.

Стадия формирования. Следующая стадия сперматогенеза — спер- миогенез, или стадия формирования, в результате которой сперматиды пре­образуются в сперматозоиды (рис. 5).

На этой стадии ядро уплотняется, хроматин конденсируется и становится генетически совершенно инертным. Происходит перемещение органелл клетки: аппарат Гольджи уплотняется, прижимается к ядру и формирует акросому, смещаясь на апикальный конец, центриоли смещаются на противоположный полюс и располагаются одна ближе к ядру, другая дальше.

Из дистальной центриоли начинает расти жгутик, вокруг основания жгутика в виде спиралей располагаются митохондрии. Проксимальная участвует в формировании веретена деления. Почти вся цитоплазма оттор­гается, зрелый сперматозоид практически ее лишен.

Время, необходимое для полного превращения сперматогония в сперматозоид, у человека составляет 74 дня. Завершение сперматоцитом мейоза и превращение его в сперматиду занимает у человека немногим более трех недель, и еще пять недель требуется на превращение сперматиды в спермий.