Классификация яйцеклеток

По количеству желтка ♀ подразделяются на нескольких типов:

1. Алецитальные − безжелтковые (млекопитающие).

2. Олиголецитальные − маложелтковые (ланцетник, моллюски).

3. Мезолицетарные – с небольшим количеством желтка (амфибии, осетровые рыбы).

4. Полилецитальные – многожелтковые (членистоногие, рыбы, птицы).

В процессе эволюционного развития выявляется закономерность: чем длиннее эмбриональный период, тем больше желтка должно быть накоплено в яйцеклетке. Продолжительность эмбрионального периода также зависит от стадии, на которой зародыш переходит к самостоятельному существованию во внешней среде. Если постэмбриональное развитие идет прямым путем без личинки и метаморфоза, то желтка в яйцеклетке должно быть много.

У ланцетника, представителя низших хордовых, яйцеклетка олиголеци- тальная. У большинства позвоночных в яйцеклетках содержится значитель­ное количество желтка.

Среди низших позвоночных (Anamnia) наибольшее количество желтка содержат яйца миксин, акул, химеровых и безногих амфибий. У осетровых рыб, а также остальных амфибий яйцеклетки включают уже среднее коли­чество желтка.

У высших позвоночных (Amniota), таких как пресмыкающиеся, птицы и яйцекладущие млекопитающие, в яйцеклетке очень много желтка. Эмбрио­нальное развитие у них протекает особенно долго. Эта закономерность на­рушена у сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые имеют оли- го- и алецитальные яйцеклетки соответственно. У сумчатых млекопитающих эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки при незавершенном органогенезе. Затем он переносится в сумку, где и продолжает развитие. У плацентарных млекопитающих и человека зародыш выходит из яйцевых оболочек еще раньше, в стадии бластоцисты, но затем переходит к внутри­утробному существованию, где и завершает все основные периоды развития. Уменьшение количества желтка в яйцеклетках млекопитающих можно назвать вторичным, поскольку их предки, освоившие наземную среду, имели, как и все амниоты, полилецитальные яйца.

По расположению желтка относительно полярной оси яйцеклетки де­лятся (рис.):

• на гомо- (изо-) лецитальные;

• анизолецитальные клетки.

Рис.. Схема строения изо- (А), тело- (Б) и центро- (В) лецитальной яйцеклетки. Черным цветом обозначено ядро, серым — желток, белым — цитоплазма, свободная от желтка

При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно и ядро располагается примерно в центре. Такие яй­цеклетки и называют изолецитальными. У большинства позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме яйцеклетки неравномерно. Анизолецитальные яйца подразделяются на телолецитальные и центроле цитальные.

Если основная масса желтка скапливается у одного из полюсов клетки — вегетативного, то такие яйцеклетки называют телолецитальными. Противоположный полюс, к которому оттесняется свободная от желтка активная цитоплазма, именуется анимальным.

К центролецитальному типу относятся яйца многих членистоногих. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — свободный от желтка ободок цитоплазмы. Центр и периферия яйца связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а все промежуточное простран­ство заполнено желтком.