Биологическая продуктивность и устойчивость экосистем.

Термин «экосистема» был предложен англ.экологом А. Тенсли в 1935 г.Предложил схему: Экосистема = Биотоп + Биоценоз. Биотоп – среда обитания, биоценоз – сообщество живых организмов. Экосистема – это любая совокупность организмов и неорг.компонентов, в которой может осущ-ся круг-т в-в. Экол. система (экосистема) – это пространственно опред. совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энерг. и информац. взаимодействиями. Экосистема– это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, сущ-щих между отд.экол. компонентами (по Н. Ф. Реймерсу ,1990). Термин «биогеоценоз» был предложен в 1940 г. В.Н.Сукачевым. Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной пов-ти однородных прир. явлений (атм-ры, г.п., почвы и гидрол. условий), имеющая свою особую специфику взаимод-й этих слагающих ее компонентов и опред. тип обмена в-вом и Е их между собой и др. явл-ями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии. Биогеоценоз = Биотоп + Биоценоз. Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гниющий пень) и искусственным (аквариум, вдхр, парк), так и к сложным ест. комплексам организмов с их средой обитания. Биогеоценоз, согласно рос. уч. В. Н, Сукачеву, отличается от экосистемы опред-стью объема. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности. -— от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорг-ми до биосферы в целом, то биогеоценоз —- это экосистема, границы к-й обусловлены хар-ром растит. покрова, т. е. опред. фитоценозом. След-но, любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экос. есть биогеоценоз. Первичная продукция экосистемы – скорость образования орг. в-ва, создаваемого продуцентами(раст) в процессе фотосинтеза (6СО2+6Н2О -> С6Н12О6+6О2) или хемосинтеза в пересчете на ед-цу площади за ед.врем. Ее можно выразить в ед-цах энергии (например, в джоулях на 1 м² за 1 сут.; в ккал/м²-год) или кол-ве сухого орг.в-ва (н., в кг на 1 га за 1 год; в г/м² *год). Продуктивность, т.е. скорость со­здания орг. в-ва, следует отличать от кол-ва орг.в-ва, нах-гося в момент наблюд-я на ед-це площади зем.пов-сти. Эта величина носит название урожая на корню, или биомассы,и обычно выражается в г/м^а, кг/м² или т/га. Аккумуляция биомассы —это прирост количества орг.в-ва, равный разнице между валовой первич.продукцией и общими затратами орг.в-ва на дыхание сообщества. Эта разница называется такжечис­той продукцией экосистемы, но этот терминсовершенно отличен от понятия чистая первичная продукция. Валовая первичная продуктивность – все орг.в-во, синтезированное первым трофическим уровнем экосистемы (растениями = продуцентами) в расчете на ед-цу площади и за ед. времени. Чистая первичная продуктивность = валовая продукции на ед-цу пов-ти Земли за ед. времени за вычетом энергии затраченной продуцентами на клеточное дыхание и синтез высокомолекулярных орг. соединений.Чел. и др.животные могут поль­зоваться только чистой первичной продукцией. Вторичная продукция – скорость образ-я биомассы гетеротрофами (консументами=животными).Энергия в экосистемах (биоценоза) проходит по цепям (или сетям питания), трансформируется и частично рассеивается. Показано, что растения способны превратить в орг. в-во только 0,05- 5% энергии видимого спектра света, который поступает в экосистему. Кол-во энергии, потребляемое консументами I порядка (растительноядн. животными) составляет примерно 10- 30% от чистой первичной продукции. Продукция этого гетеротрофного звена составляет в среднем 10% от продукции автотрофного звена. Эффективность передачи энергии от растительноядных к хищному звену (консументы II порядка )экосистемы оценивается примерно в 15:%.Чистая первичная продуктивность в среднем в год по основным типам экосистем в г / м2 в год: Заросли водорослей и рифы 2 500; Влажные тропич. леса 2 200; Болота 2 000;Листопадные леса умер.пояса 1 200;Культивируемые земли 650;Тип экосистем - Продуктивность в тыс. ккал/кв.м:пустыни <0,5; Луга, пастб., глуб. озера, горные леса 0,5-3,0; Влажные леса, мелков. озера 3-10; Эстуарии, корал.рифы 10-25; океан<0,5. Экосистема делится на 3 компонента: - продуценты – зел. растения – образуют орг. в-во- консументы – потребители орг. в-ва, хищники- редуценты Процесс произв-ва орг. в-ва наз. ПРОДУКЦИЕЙ. Она измер. в ед-цах в-ва и Е за опр.период. Орг. в-во производится на всех ур-нях экосистемы. Различают:- первичную продукцию – пр-ция автотрофов (растений) - вторичную пр-цию – пр-ция консументов и редуцентов.Валовая первич. пр-ция – все орган. в-во, которое произведено автотрофами.Чистая первич. пр-ция – это орган. в-во за вычетом Е на дыхание и фотодыхание растений, т.е. это Е, кот. м. использ-ть орг-змы след. троф. ур-ней.Чем больше разл. разнообразных популяц. группировок, тем более устойчивая система. Чем больше разнообразия, тем более зрелая система. Устойч-ть выступает как мера чувствит-ти к нарушению. Аспектами мер устойч-ти могут служить упругость и сопротивление. Упругость - мера быстроты возвращения в исходное состояние после нарушения системы. Сопротивление – пок-ль способности избегать изм-ний.//Разница между локальной и общей устойчивостью. Локальная устойч-ть отражает тенденцию экосистемы возвращаться в первонач. или близкое к нему состояние после незначит.нарушения.Общая – пок-ль аналогич. тенденции в случае крупного нарушения. К рес-сам живой пр-ды(биотическим или биог.)относятся исп-мые чел-ком рес-сы раст.и жив.мира.По существу биотич.рес-сы предст. собой продукцию разл. экосистем. Продукция экосистем это не только ресурс, исп-ый в пищу или в качестве разл.видов сырья и топлива , продук-сть определяет их средообразующие и средоформирующие ф-ции. Продуктивность прир.экосистем во многом обусловлена их геогр.пол-ем.Ранее считалось,что главным“поставщиком”первичной продукции явл. Мир.ок., но в рез. иссл-ний,проведенных по Междунар. биол.программе(1964—74гг.),установлено, что большая часть первич.продукции обр-ся в биоценозах суши,в то время как Мир.ок.дает в два раза меньший объем. Повышенной продук-тью хар-ся тер-рии на стыках экосистем,приуроченные к контактным зонам разл.сред,переходные экосистемы м/у лесом и лугом(эффект опушки),а в акваториях—экосистемы литорали и эстуарий. На суше к наиб.высокопродуктивным экосистемам(сгущениям живого в-ва)относят:1)экосистемы берегов морей и океанов в р-нах,хорошо обеспеченных теплом;2)экосистемы пойм рек,периодически заливаемые водами,кот.откладывают ил,а вместе с ним орг-кие и биогенные в-ва;3)экосистемы неб. внутр. водоемов, богатые питат.в-вами;4)экосистемы тропич. лесов. Что касается вторичной(животной)прод-сти,то она несколько выше в Мир. океане,чем в наземных экосистемах . Это связано с тем,что на суше в звено консументов(травоядных)в ср.включается лишь около 10% первичной продукции,а в Мир. океане—до 50%.Поэтому,несм. на более низкую первичную продуктивность Мир.ок.,по биомассе втор.продукции эти экосистемы примерно равны. Человек д. стремиться прежде всего сохранить высокопродуктивные экосистемы.Они представляют основной каркас биосферы,и его разрушение связано с наиб. значит. отриц.последствиями экол.хар-ра. Осн. биотическими объектами пп явл-ся промысловые популяции.Каждой популяции свойствен т.н.биотический потенциал,под кот.понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей. Обычно биотический потенциал тем выше,чем ниже уровень организации биоты.Резкие изм-ния ч-сти относительно ср.значений имеют обычно отрицат. последствия для жизни популяций:при высокой числ-сти—из-за ослабления всех особей в рез-те недостатка пищи,самоотравления среды,возможных массовых заболеваний и т.п.;при низкой числ-ти—из-за опасности полного исчезновения при достижении порога ее минимальных значений. Состояние гомеостаза экосистем обеспечивается соотв. мех-ми,сохраняющими видовой состав биоценозов и межвидовые вз-вия,численные соотнош-я в системах типа “хищник—жертва”,оптимальную численность популяций,среду их обитания.В наст. время нарушения гомеост. мех-мов вызываются в б-ве случаев техног.факторами.В св. с этим одной из важн. задач рац-зации пп явл-ся исключ-е или резкое сниж-е действия подобных факторов. Видовое разнообразие—очень важное св-во экосистем,с кот.связана их устойчивость к неблагопр. факторам среды. Биотические сообщества формируются по принципу заполнения эколог.ниш. В прир. сформировавшемся сообществе все ниши обычно освоены орг-мами,хар-ными для д. региона.Но если орг-зм приходит извне(заносятся семена или мигрируют жив.,например,в рез-те внедрения чел-ом новых видов)и находит для себя своб. нишу,то обычно имеет место быстрое ув-е числ-ти вида-пришельца. В посл. десятилетия динамику экосистем все в большей степени определяют техног. факторы. Техногенезом разрушено б-во коренных(климаксных)экосистем. Н.,степи почти полностью распаханы.Леса представлены преимущ-но производными или вторич.насаждениями. Осн. св-во экосистем—способность ест. развития,и прежде всего самовозобновления хотя бы в течение одного-двух поколений. Агроценозы с/х культур,особенно однолетних,сущ-ют только при условии постоянного вмеш-ва чел-ка.При прекращении такого вмеш-ва вторичная сукцессия обычно начинается с сорняков.Но эта стадия уже не имеет прямого отношения к агроценозу. Попытки создать устойчивые сообщества, минуя промежуточные стадии, часто обречены на неудачу по разным причинам. Это д. учитывать чел. при конструировании р. агроценозов .Возможности создания агроценозов во многом зависят не только от биол. св-в видов,но от усл-й местообитания. При эксплуатации биотических ПР необходимы учет и прогноз числ-ти популяций. Для популяций р. видов имеются допуст. пределы снижения числ-ти особей,за кот.сущ-е популяции становится невозможным. Несомненен факт,что чем мельче особи, тем выше критические значения их числ-ти.Для микроорг.- это миллионы особей, для насекомых—дес. и сотни тысяч,а для крупных млекоп.—неск. десятков. Числ-сть не д.уменьшаться ниже тех пределов,за кот.резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая числ-сть также зависит от других факторов. Для некот. организмов специфичен групповой образ жизни(колонии,стаи,стада). Напр., колония(группа)перуанского баклана должна иметь числ-сть не <10 тыс. особей,а стадо сев.оленей—300-400 голов. Для понимания мех-мов функц-ния и решения вопросов исп-я популяций важное знач-е имеют сведения об их структуре(половой,возрастной,территориальной и др.).Эксплуатация популяций раст.сообществ,в частности с целью получения древесного сырья, обычно приурочивается к тому периоду,когда имеет место возрастное замедление накопления продукции(прироста).Этот период обычно совпадает с max накоплением древесной массы на ед-це площади. Кол-во изымаемой продукции и способ ее изъятия сообразуются с биол.особ-тями популяций. Н.,у живот.,ведущих групповой образ жизни,нельзя уменьшать числ-сть групп до такой степени,к-я повлекла бы за собой потерю ею св-в оптимизации жизненных пр-сов. Эксплуатация биотических рес-ов д.иметь убедит. экол. обоснования. В составе биотических ресурсов особое место по объемам эксплуатации и диапазону направлений исп-я принадлежит лесным рес-са. Терминальные, или климаксные экосистемы, являются устойч. к внеш. возмущениям. Для таких экосистем хар-но:1)Чистая продукция (урожай) – низкая; 2)Отнош-е валовой продукции к дыханию (P/R) приблизит. равно 1 (для развивающихся экосистем – больше или меньше 1); 3)Отнош-е P/B (отношение валовой продукции к биомассе) - низкое. Измерение продукции. Газовый метод оценки продукции для изучения продук-сти сообщества планктона в форме метода светлых и темных бутылок. Ум-е кол-ва О2в темной бутылке по ср-ю с содержанием его в том же объеме воды в начале эксперимента служит показате­лем интенс-ти дыхания планкт.организмов, закл.в бутылке. Сумма кислорода, увел-гося в светлой и уменьш-гося в темной бутылке, отражает валовую продукцию. Получение данных о вторич.продукции животных— более сложная задача, чем учет первичной про­дукции. Вторичную прод-сть определяют как пр-с образ-я гетеротрофными популяциями новой протоплаз­мы, измеряемой в гр. сухого орг.в-ва или в калориях эквивалентной им энергии в расчете на ед-цу площади и за ед. времени. Из пищи, поглощенной животными, некот. часть ее не исполь­зуется ими, а выделяется и потому не принимает участия в формировании продукции животных. Из той пищи, которая переваривается и ассимилируется, опред.часть тратится на дыхание и поддержание метаболизма и активности, и очевидно, что она также не переходит в новое орг. в-во. Остав­шаяся часть преобраз. в орг. в-во живот­ных как вторичная продукция, которая участвует либо в росте уже сущ-щих индивидуумов, либо в репродуктив­ном процессе появления новых особей. ЭФФЕКТИВНОСТЬ.Только 10% первичн.продукции Iтроф.уровня потребл-ся консументами 1-го порядка, остальные 90%- редуцентами(деструкторами), потребл-щими мертвое орг.в-во детрид(опад,корневсистема, трупы жив.). По ср.с жив.орг-ми масса детрита больше. В вдм. она может превышать массу жив.орг-в в 10раз. При переходе от одно троф.уровня к др. неизбежно теряется часть Е (н,на дыхание) и оч.сильно уменьш-ся в верхн.троф уровне.Отношение каждого уровня пирамиды прод-сти к ниже располож. уровню м.б. также интерпр-вано как эффективность. Прежде всего, нас интересует эфф-сть первого троф.уровня по отнош-ю к определяющей ее энергии солн. света. В планктон­ных сообществах Сев. моря энергия видимой части спектра света, падающего на поверхность океана, состав­ляет в летнее время около 0,329 кал/см²-мин, или 473 кал/см²-день. Опред.кол-во радиации отра­жается или поглощается водой. Для фотос-за фитопланк­тона м.б. использована только та часть света, к-я достигает клеток планктона, и только часть видимого света поглощается пигментами клеток и участвует в осуще­ствлении фотосинтетичес. пр-са, рез-том к-го и явл. прод-сть. Эффективность фото-за не­избежно низка. У планкт. сообществ в Сев. море чистая продукция равна 0,64 г/м²-день, или 0,314 кал/см²-день, что по отнош-ю к видимому спектру падающего солн. света составляет эфф-сть толь­ко в 0,066%.Листья р. растений в лесах располагаются др. над др. Во многих лесах интенсивность освещ-я на пов-ти почвы равна 1—2% солн. света в полдень. Эффектив­ность чистой продукции в интервале от 0,91 до 0,066% хар-ет соответственно экосистемы с относительно высокой и относ. низкой прод-тью.

Эффективность второго троф. уровня в сравнении с первым может быть выражена по-разному: либо используя валовую или чистую продукцию продуцентов, а для второго уровня — сочетание расходов на дыхание, потерь продукции (вследствие питания хищников, отмирания и перемещ-я или эмиграции), прироста сухого в-ва рас­тительноядных животных, либо все это плюс бактерии и грибы, питающиеся растит. материалом. Некот. исследователи пробовали выражать эфф-сть второго троф. уровня сравнением ассимиляции раст-ядных или дыхания плюс потери продукции (включая экскременты) с валовой первичной продукцией. Эта «экол. эфф-сть потока энергии» оценивается в пре­делах примерно 10% и ниже. Эфф-сть третьего уровня, если сопоставить дыхание и потери продукции для первичных плотоядных и раст-ядных, оказывается (но не всегда) несколько выше и м.б.оценена как 15% и ниже. Эфф-сть использ-я пищи плотоядными превосхо­дит таковую у растит-ядных, т.к. пища плотояд­ных по хим. составу значит. ближе к их соб­ств. хим. составу и более отвечает их потреб­ностям. Т.о., имеется тенденция повыш-я экол. эфф-сти по мере подъема от одного троф.уровня пирамиды к др., от зел.растений к раст-ядным и от раст-ядных (в некот. слу­чаях) к плотоядным. Чистая эфф-сть(«продукционная эффективность»), для второго троф. уровня (вторич. продукция раст-ядных/чистая пер­вичная продукция) и для более высоких уровней (вторич. продукция животных д. уровня/то же для нижераспо­лож. уровня) ниже, чем соотв. валовая, или экол., эфф-сть. Причина этого в том, что про­цент энергии пищи, затрачиваемой на дыхание, повышает­ся в ряду растения — раст-ядные — плотоядные. По­скольку процент затрат на дыхание обычно возрастает (а чистая эфф-сть роста соотв-но убывает) вдоль пищевой цепи, продукционная эфф-сть вверх пирамиды ум-ся. Эф-вность применит-но к использ-ю сооб­ществ чел-ом м.б. сформулирована иначе. То, что берет человек, не является прод-тью как таковой, но составляет только ее часть, которую можно удалить и реализовать, не разрушая основ прод-сти. Эфф-сть использ-я чел-ом сообщества м.б. оценена через отнош-е сухой массы урожая к чистой продук­ции за ед. времени на ед-цу площади. Чел. в состоянии утилизовать до 30% чистой первич. продукции, когда использует в-ва растений или как зерно при возделывании зерновых, или как древесину леса. Более вы­сокая эфф-сть возможна только при самых благопр. обстоят-вах, более же низкая обычна во многих экол. условиях и при выращивании мн. с/х культур. Если урожай экосистемы собирает­ся в виде мяса растит. животных, то эфф-сть подобного использ-я продукции м.б.ниже, чем эфф-сть троф. уровня, и быть менее 10%, Соразмерности пирамиды таковы, что при потреблении мяса водных хищных животных эффективность по отношению к первич. продукции составляет 1, 0,1 и 0,01% ее величины соответственно для первичных, вторичных и третичных хищ­ников. При использовании популяции животных величина отчуждения популяции ниже ее прод-сти. Из популя­ции можно изымать только ту часть, к-я предст. собой «излишек» над числом индивидуумов, необходимых для самоподдержания популяции. Это ограничение — один из факторов, обусл-щих эфф-сть трофичес. уровня, и когда чел. превышает эти огранич-я, он уменьшает и прод-сть, и ее используемую часть, что и наблюдается при чрезмерном выпасе и чрезм. лове рыбы.