Облегчённая диффузия

Для облегчённой диффузии веществ (рис. 2–3) необходимы встроенные в мембрану белковые компоненты (поры, переносчики, каналы). Все эти компоненты относятся к интегральным (трансмембранным) белкам. Облегчённая диффузия происходит по градиенту концентрации для неполярных веществ или по электрохимическому градиенту для полярных веществ (уравнение 2–3).

· Поры. По определению, заполненный водой канал поры всегда открыт (рис. 2–4). Поры формируют разные белки (порины, перфорины, аквапорины, коннексины и др.). В некоторых случаях образуются гигантские комплексы (например, ядерные поры), состоящие из множества разных белков.

Рис. 2–4. Пора в плазмолемме [2].

Канал поры всегда открыт, поэтому химическое вещество Х проходит через мембрану по градиенту его концентрации или (если вещество Х заряжено) по электрохимическому градиенту. В данном случае происходит перемещение вещества Х из внеклеточного пространства в цитозоль.

à Порины формируют в наружной мембране митохондрий каналы, через которые из цитозоля в межмембранное пространство митохондрий диффундируют вещества с молекулярной массой до 5 кД.

à Аквапорины (AQP) — семейство мембранных пор для воды (рис. 2–5). Идентифицировано 10 аквапоринов, AQP3, AQP7 и AQP9 дополнительно проницаемы для глицерола и других небольших молекул, а AQP0, AQP1, AQP2, AQP4, AQP5 — только для воды.

à Перфорины — белки гранул цитотоксических Т-лимфоцитов и NK‑клеток, образуют в клетках–мишенях, подлежащих уничтожению (клетки трансформированные, инфицированные вирусами и чужеродные), трансмембранные каналы. Выделяемые T-киллером молекулы перфорина полимеризуютcя в мембране клетки–мишени в приcутcтвии Ca²⁺. Сформированные в плазматической мембране клетки–мишени перфориновые поры диаметром около 10 нм пропуcкают воду и cоли, но не молекулы белка. В результате осмотического шока клетка–мишень лизируется. Аналогично образуются поры, сформированные молекулами компонента комплемента C9.

à Ядерная пора имеет диаметр 80–150 нм, содержит канал поры и комплекс ядерной поры. Содержимое ядра сообщается с цитозолем через 2–4 тыс. специализированных коммуникаций — ядерных пор, осуществляющих диффузию воды, ионов и транспорт множества макромолекул (в т.ч. молекул РНК) между ядром и цитоплазмой. Перенос макромолекул через ядерные поры осуществляют специальные транспортные белки — кариоферины, которые специфически распознают и связывают «свои» молекулы и курсируют между ядром и цитоплазмой, перенося связанную молекулу в одном направлении: из цитоплазмы в ядро (импортины) или из ядра в цитоплазму (экспортины).

à Коннексон — трансмембранный белок цилиндрической конфигурации; состоит из 6 СЕ коннексина. Два коннексона соседних клеток соединяются в межмембранном пространстве и образуют канал между клетками (см. рис. 4‑7). Канал коннексона диаметром 1,5 нм пропускает ионы и молекулы с M_r до 1,5 кД. В отличие от других трансмембранных пор коннексоны имеют 2 состояния: открытое и закрытое. Коннексоны соседних клеток образуют так называемый щелевой контакт (см. подраздел «Коммуникационные контакты» в разделе «Специализированные межклеточные контакты» главы 4).

Рис. 2–5. Сформированная аквапоринами водная пора в плазмолемме.

Через канал поры проходит множество молекул воды.

· Переносчики (транспортёры) осуществляют транспорт через биологические мембраны множества различных ионов (Na⁺, Cl^–, H⁺, HCO₃^– и др.) и органических веществ (глюкоза, аминокислоты, креатин, норадреналин, фолаты, лактат, пируват и др.). Транспортёры специфичны: каждый конкретный переносчик переносит через липидный бислой, как правило и по преимуществу, одно вещество. Различают однонаправленный (унипорт), сочетанный (симпорт) и разнонаправленный (антипорт) транспорт (рис. 2–6).

à Унипорт — однонаправленный транспорт одного вещества (рис. 2–6).

à Симпорт (котранспорт). Некоторые переносчики осуществляют однонаправленный сочетанный транспорт одного вещества (рис. 2–6).

à Антипорт (обменник). Эти переносчики осуществляют разнонаправленный транспорт двух разных веществ (встречный транспорт, рис. 2–6).

¨ Вторичный активный транспорт. Переносчики, реализующие как сочетанный (симпорт), так и разнонаправленный (антипорт) трансмембранный перенос с точки зрения энергетических затрат функционируют так, что энергия, накапливающаяся при переносе одного вещества (обычно Na⁺), затрачивается на транспорт другого вещества. Такой тип трансмембранного переноса называют вторичным активным транспортом (см. ниже).

Рис. 2–6. Модель вариантов трансмембранного переноса разных молекул [9]

¨ Кинетика переноса (рис. 2–7, см. также рис. 2–3Б), как и скорость ферментной реакции, описывается уравнением Михаэлиса–Ментена, но вместо скорости ферментной реакции подставлено значение J (величина трансмембранного переноса):