Студопедия

КАТЕГОРИИ:

АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника


Уравнение 2–10




где R — газовая постоянная, T — абсолютная температура, P — гидростатическое давление, Vw — объём, занимаемый 1 молем воды.

Из практических соображений концентрации осмотически активных веществ выражают в обратных значениях (осмоляльность).

· Осмотическое набухание и осмотическое сморщивание клеток. Состояние клеток при изменении осмотичности раствора электролита, в котором взвешены клетки, рассмотрено на рис. 2–14.

Рис. 2–14. Состояние взвешенных в растворе NaCl эритроцитов [4]. По абсциссе: концентрация (С) NaCl (мМ), по ординате: объём клеток (V). При концентрации NaCl 154 мМ (308 мМ осмотически активных частиц) объём клеток такой же, как и в плазме крови (изотоничный эритроцитам раствор NaCl, С0, V0), При увеличении концентрации NaCl (гипертоничный раствор NaCl) вода выходит из эритроцитов, и они сморщиваются. При уменьшении концентрации NaCl (гипотоничный раствор NaCl) вода входит в эритроциты, и они набухают. При гипотоничности раствора, примерно в 1,4 превышающей значение изотоничного раствора, происходит разрушение мембраны (лизис).

· Регуляция объёма клеток. На рис. 2–14 рассмотрен простейший случай — взвесь эритроцитов в растворе NaCl. В этом модельном эксперименте in vitro получены такие результаты: если осмотическое давление раствора NaCl увеличивается, то вода покидает клетки путём осмоса, а клетки сморщиваются; если осмотическое давление раствора NaCl уменьшается, вода поступает в клетки, и клетки набухают. Но ситуация in vivo сложнее. В частности, клетки находятся не в растворе единственного электролита (NaCl), а в реальном окружении множества ионов и молекул с разными физико-химическими характеристиками. Так, плазматическая мембрана клеток не проницаема для многих вне- и внутриклеточных веществ (например, белков), а также и потому, что в рассмотренном выше случае не учитывался заряд мембраны.

à Сморщивание клетки. При увеличении внеклеточной осмоляльности (гиперосмоляльность, что, например, происходит при добавлении не проникающего через мембрану маннитола), силы осмоса выводят воду из клеток. Клетки продолжают сморщиваться до тех пор, пока осмоляльность вне- и внутри клеток не уравнивается (эффективная осмоляльность). Однако, при этом процессе (сморщивание) клетки включают регуляторные механизмы восстановления исходного состояния: происходит активация Na+,H+–обменника (поглощение клеткой Na+ сопровождается выбросом из клетки H+). В результате цитозоль защелачивается (происходит сдвиг значения pH в щелочную сторону), что приводит к активации Cl,НСО2–-обменника (Cl поступает в цитозоль, НСО2– выходит из клетки). Одновременно включается Na+,K+,CI‑котранспортёр, переносящий ионы в цитозоль. Суммарный эффект работы этих трансмембранных переносчиков состоит в увеличении внутриклеточных концентраций Na+ и Cl, т.е. в увеличении внутриклеточной осмоляльности, что неизбежно приводит к увеличению потока воды в клетку и тенденции к восстановлению нормального объёма клетки.

à Набухание клетки. При уменьшении внеклеточной осмоляльности (гипоосмоляльность, что, например, происходит при гидратации межклеточного пространства), силы осмоса направляют потоки воды в клетку. Клетки продолжают набухать до тех пор, пока осмоляльность вне- и внутри клеток не уравнивается (эффективная осмоляльность). Однако, при этом процессе (набухание) клетки включают регуляторные механизмы восстановления исходного объёма: активируются Cl- и K+‑каналы и K+,Cl‑котранспортёр. В результате ионы K+ и Clпо их электрохимическому градиенту выходят из клетки и «тянут» за собой воду (см. в книге рис. 9–12). Суммарный эффект состоит в уменьшении внутриклеточной осмоляльности, что неизбежно приводит к увеличению потока воды из клетки и тенденции к восстановлению нормального объёма клетки.

Таким образом, сочетанная работа ряда каналов и переносчиков, а также Na+,K+‑насоса позволяет клеткам регулировать их объём путём трансмембранного уравнивания осмоляльности (эффективная осмоляльность) клетки и межклеточного пространства. Однако, осмоляльность учитывает концентрацию частиц в растворе, но не их заряд. Распределение заряженных частиц по обе стороны мембраны описывает уравнение Гиббса–Доннана

.

àРавновесие Доннана. Клетка содержит белки, органические полифосфаты, нуклеиновые кислоты и другие заряженных веществ, не проникающих через плазматическую мембрану. Большинство таких веществ при физиологических значениях pH несёт отрицательный заряд. Равновесное состояние (точнее состояние динамического равновесия) таких ионов (вне зависимости от их трансмембранной проницаемости) рассмотрено на рис. 2–15 и сопровождающего рисунок уравнения 2–11 (равновесие Гиббса–Доннана).

Рис. 2–15. Равновесие Гиббса–Доннана [4]. В разделённых полупроницаемой мембраной отсеках А и Б находятся в растворе: проникающий через мембрану NaCl (ионы Na+ и Cl) и непроницаемые, но отрицательно заряженные ионы вещества X (X). I — до установления равновесия. II — после установления равновесия.

На рис. 2–15(I) полупроницаемая мембрана отделяет раствор KCl в отсеке Б от смеси катионов K+ и анионов X в отсеке А. Мембрана проницаема для воды, K+ и Cl. Поскольку [Cl]Б превышает [Cl]А, Cl проникает из отсека Б в отсек А. В результате отрицательно заряженные ионы Cl создают трансмембранную разность электрического потенциала — DmCl (сторона А заряжена отрицательно). Эта разность (доннановские силы) заставляет K+ перемещаться из отсека Б в отсек А. Через какое-то время для K+ and Cl устанавливается равновесие Доннана:


Поделиться:

Дата добавления: 2015-07-26; просмотров: 60; Мы поможем в написании вашей работы!; Нарушение авторских прав





lektsii.com - Лекции.Ком - 2014-2024 год. (0.006 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав
Главная страница Случайная страница Контакты