Уравнение 2–11

[K⁺]_А[Cl^–]_А = [K⁺]_Б[Cl^–]_Б

В уравнении 2–11 K⁺ и Cl^– (но не X^–) находятся в состоянии электрохимического равновесия и, следовательно, удовлетворяют уравнению Нернста (уравнение 2–13), из которого можно рассчитать Dm как для K⁺, так и для Cl^–:

Уравнение 2–12

E_А — E_Б = -60 мВ´log(2) = -18 мВ

Непроницаемый анион Y^– создаёт электрический потенциал на стороне мембраны, обращённой к отсеку А. В реальных клетках вклад непроницаемых анионов в МП составляет примерно –10 мВ.

Заключение. Ниже суммированы данные о регуляции распределения воды между компартментами, разделёнными полупроницаемой мембраной (в том числе между клетками и внеклеточным веществом).

· Поскольку клетка содержит не проходящие через мембрану отрицательно заряженные белки, доннановские силы приводят к набуханию клетки.

· Клетка реагирует на внеклеточную гиперосмоляльность накоплением в ней органических растворённых веществ.

· Градиент тоничности (эффективная осмоляльность) обеспечивает осмотический ток воды через мембрану.

· Вливание изотоничных солевых и бессолевых растворов (5% глюкозы), а также введение NaCI (эквивалентно изотоничному солевому раствору) увеличивает объём межклеточной жидкости, но имеет разные эффекты на объём клеток и внеклеточную осмоляльность. В нижеследующих примерах все расчёты проведены из следующих начальных значений: вся вода организма — 42 л (60% организма мужчины массой 70 кг), внутриклеточная вода — 25 л (60% всей воды), внеклеточная вода — 17 л (40% всей воды). Осмоляльность внеклеточной жидкости и внутриклеточной воды составляет 290 мОсм.

à Изотоничные солевые растворы. Вливание изотоничного солевого раствора (0.9% NaCI) увеличивает объём межклеточной жидкости, но не влияет на объём внутриклеточной жидкости.

Влито 1,5 л изотоничного 0.9% раствора NaCI (физиологический раствор). Эффективная осмоляльность этого раствора — 290 мОсм в межклеточной жидкости. Эти 1,5 л увеличивают объём межклеточной жидкости на 1,5 л. Поскольку эффективная осмоляльность межклеточной жидкости не изменяется, не происходит и изменений трансмембранного градиента этого показателя; поэтому поступившая жидкость не перемещается ни в клетку, ни из неё. Таким образом, вливание изотоничного солевого раствора — эффективный способ увеличения объёма межклеточной жидкости без изменений объёма внутриклеточной жидкости. В тоже же время удаление изотоничного солевого раствора из организма уменьшит объём межклеточной жидкости, но не повлияет на объём внутриклеточной жидкости.

à Изотоничные бессолевые растворы. Приём 1,5 л воды или вливание изотоничного бессолевого раствора (5% глюкозы) увеличивает как объём межклеточной, так и внутриклеточной жидкости.

Выпито 1,5 л воды (или влито 1,5 л изотоничного [5%] раствора глюкозы, что эквивалентно 1,5 л выпитой воды, так как глюкоза распадается в организме на СО₂ и воду). Эти 1,5 л воды распределяются в межклеточной жидкости и увеличивают её объём от 17 до 18,5 л. Поступившая вода приводит к разведению растворённых в межклеточной жидкости веществ, что приводит к уменьшению омоляльности межклеточной жидкости с 290 мОсм до 266 мОсм (290 мОсм´[17¸18,5] = 266 мОсм). Так как внутриклеточная осмоляльность остаётся сначала на прежнем уровне (290 мОсм), между межклеточной жидкостью и внутриклеточной жидкостью возникает градиент осмоляльности, что приводит к перемещению воды из межклеточной жидкости в клетку. Перемещение воды в клетку продолжается до установления эффективной осмоляльности (280 мОсм), поэтому не вся вновь поступившая в организм вода перемещается в клетку (из 1,5 л 0,6 л остаётся в межклеточной жидкости). Начальная осмоляльность всей воды 12 180 мОсм (290 мОсм´42 л), конечная осмоляльность 43,5 л (42 + 1,5) — 280 мОсм (12 180¸43,5).

à Хлорид натрия. Введение в организм NaCI (эквивалентно изотоничному солевому раствору) увеличивает объём межклеточной воды, но уменьшает объём внутриклеточной воды.

Введено количество NaCI, эквивалентное содержащемуся в 1,5 л физиологического раствора (1,5 л ´ 290 мОсм = 435 мОсм), но вода не введена. Сначала эти 435 мОсм NaCI распределяются в 17 л межклеточной жидкости и увеличивают её суммарную осмоляльность: от начальной в 4930 мОсм (290 мОсм´17 л) до 5365 мОсм. В результате осмоляльность межклеточной жидкости увеличивается от 290 мОсм до 316 мОсм (5365¸17). Возникшая гиперосмоляльность перемещает воду из клеток в межклеточной жидкость, устанавливая новое значение эффективной осмоляльности в 300 мОсм (суммарная начальная осмоляльность всей воды организма — 12 180 мОсм + 435 мОсм = 12 615 мОсм в 42 л; отсюда 12 615¸42 = 300 мОсм). Количество перемещённой из клеток в межклеточную жидкость воды составляет 0,9 л, на эти же 0,9 л уменьшается объём внутриклеточной воды (происходит сморщивание клеток).

à Содержание Na⁺ во всей воде организма определяет объём внеклеточной жидкости, а вся вода организма определяет её осмоляльность.