ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Отличительной особенностью этого анализатора является вынесение из мозга на периферию цепи синаптически связанных друг с другом трех нейронов, заложенных в сетчатой оболочке глазного яблока. Первыми нейронами являются зрительные фоторецепторные клетки, тела которых расположены в наружном зернистом (ядерном) слое сетчат­ки. Периферические отростки этих клеток заканчиваются рецепторами – палочками или колбочками, погруженными в пигментный слой сетчатой оболочки.

Количество палочек в сетчатке достигает 130 млн., а кол­бочек – 7 млн. Плотность расположения их в сетчатке не одинакова. В области центральной ямки желтого пятна располагаются только колбочки. К периферии от желтого, пятна количество их быстро уменьшается, а количество па­лочек увеличивается. Колбочки обеспечивают дневное зрение (острота зрения и цветоощущение), а палочки – ночное или сумеречное зрение (светоощущение, темновая адаптация). Световые раздражения преобразуются палочками и колбочками в нервные импульсы, которые фоторецепторными клетками передаются вторым нейронам – биполярным клеткам, расположенным во внутреннем зернистом слое сетчатки.

С одной биполярной клеткой контактируют от 1 до 30 колбочек или до 500 палочек. В области центральной ямки каждая биполярная клетка контактирует лишь с одной кол­бочкой. От биполярных клеток (вторых нейронов) нервные импульсы передаются третьим нейронам –мультиполярным ганглиозным клеткам, расположенным в ганглиозном слое сетчатки. Аксоны этих клеток, сближаясь, образуют зрительный нерв. Место схождения волокон носит название диска зрительного нерва. В этом месте сетчатки нет ни колбочек, ни палочек, отчего получает название слепого пятна. Зрительные нервы через зрительные каналы покидают глазницы и, войдя в полость черепа, в области диафрагмы турецкого седла, между дном 3 желудочка и гипофизом образуют частичный перекрест, причем перекрещиваются волокна только от внутренних (носовых) половин сетчатых оболочек обоих глаз. Волокна же от наружных (височных) половин сетчаток не перекрещиваются. От пе­рекреста начинаются зрительные тракты, содержащие волок­на от одноименных половин сетчатки обоих глаз. Так, пра­вый зрительный тракт содержит неперекрещенные волокна правой (височной) половины сетчатки правого глаза и перекрещенные волокна от правой (носовой) половины сет­чатки левого глаза. Соответственно, в левом зрительном тракте проходят неперекрещенные волокна от левой (височ­ной) половины сетчатки левого глаза и перекрещенные во­локна от левой (носовой) половины правого глаза. Зритель­ные тракты, огибая ножки мозга, подходят к подкорковым центрам зрения. Большая часть их волокон оканчивается в латеральных коленчатых телах, а меньшая – в подушках зрительных бугров и верхних бугорках четверохолмия, вступая в контакт с телами четвертых нейронов.

Экспериментально – морфологические исследования [Дзугаева С. Б. с соавт., 1969, Хананашвили М. М., 1962] показали, что часть аксонов ганглиозных клеток сетчатой оболочки (третьих нейронов), минуя подкорковые центры зрения, следуют в кору затылочной доли к ядру зрительного анализатора. В результате ускоряется поступление зритель­ной информации к корковому концу зрительного анализато­ра и корковые нейроны подготавливаются к восприятию им­пульсов, идущих по переключательным путям, т. е. через подкорковые центры. Соответственно укорачивается и время реакции коры на зрительное раздражение. Кроме того, часть аксонов ганглиозных клеток сетчатки следует к корковым концам двигательного и слухового анализаторов, обеспечи­вая межанализаторную интеграцию. Необходимо также от­метить, что в составе зрительных трактов выявлены нервные волокна, которые следуют к подкорковым центрам слухового анализатора (медиальным коленчатым телам и нижним бугоркам четверохолмия), ядрам гипоталамуса, ретику­лярной формации, глазодвигательных нервов своей и проти­воположной стороны и гиппокампу, осуществляя прямую связь зрительного анализатора с филогенетически более старыми структурами мозга [Дзугаева С. Б. и др., 1969, 1975; Новохатский А. С, 1969; Хашке Б. 1969]. Это говорит об участии последних в анализе зрительной сигнализации.

Аксоны клеток латерального коленчатого тела и подушки зрительного бугра (4 нейронов) проходят через задний отдел заднего бедра внутренней капсулы и, образуя зрительную лучистость, следуют к ядру зрительного анализатора, заложенному в области шпорной борозды (поле 17)_, а также к 18 и 19 корковым полям затылочной доли. Как отмечает Р. Хасслер (1969), на поле 17 проецируются все слои латерального коленчатого тела, причем конвергенция импульсов со своей и противоположной стороны совер­шается в четвертом гранулярном слое коры, благодаря чему создаются условия для бинокулярного стереоскопического зрения, требующего сочетанных движений обоих глаз. Поэто­му от поля 17 начинается эфферентный путь, направляющийся к центрам конвергенции и дивергенции, расположенным, по-видимому, в области ядер глазодвигательного нерва.

Из подушки зрительного бугра волокна следуют к 18 и 19 корковым полям. Поле 18 получает также информацию от поля 17 посредством коротких ассоциативных волокон и от глазодвигательного поля 8 по лобно-затылочному про­дольному пучку. Благодаря этому осуществляется зритель­ное восприятие образов. Эфферентные волокна поля 18 идут к верхним бугоркам четверохолмия, которые управляют сог­ласованными движениями глаз [Р. Хасслер, 1969].

Поле 19 посредством ассоциативных волокон связано с полем 18 и, по-видимому, осуществляет высшие зрительные функции – узнавание зрительных образов.

Необходимо подчеркнуть, что в составе периферического и центрального звеньев зрительного анализатора содержат­ся не только афферентные, но и эфферентные волокна. Пос­ледние, возникнув в коре, следуют к латеральному коленчатому телу, подушке зрительного бугра, задним бугоркам четверохолмия, а также к сетчатке глаза, оказывая на них корригирующее влияние [Дзугаева С. Б., 1975].

Как отмечалось выше, часть волокон зрительного тракта заканчивается в верхних бугорках четверохолмия синапсами с телами четвертых нейронов. Часть аксонов 4 нейронов переключается на клетки глубокого слоя верхних бугорков, аксоны которых переходят на противоположную сторону (дорзальный перекрест покрышки) и под названием тектобульбарного и тектоспинального путей следуют к двигательным ядрам черепных нервов и передних рогов спинного мозга. По этому пути осуществляются реф­лекторные ответные реакции на неожиданные световые разд­ражения (сторожевой рефлекс).

Другая часть аксонов 4 нейронов переключается на вегетативные ядра глазодвигательных нервов (ядра Якубовича) своей и противоположной стороны и на непарное срединное ядро. К этим ядрам подходят и прямые волокна из сетчатой оболочки глаза [Дзугаева С. Б., 1975]. Аксоны клеток ве­гетативных ядер покидают средний мозг в составе глазодви­гательных нервов и подходят к ресничному узлу, где пере­ключаются на следующий нейрон. Аксоны последних нейро­нов (клеток ресничного узла) в составе коротких ресничных нервов следуют к мышце, суживающей зрачок, и ресничной мышце. Через этот путь осуществляется зрачковый (пупиллярный) рефлекс, выражающийся в сужении зрачка при попадании в глаз пучка света, а также изменение кривизны хрусталика (аккомодация).

К эфферентным путям зрительного анализатора, помимо волокон, идущих из коры к подкорковым центрам и сетчатке, оказывающих на них корригирующее влияние [Дзугае­ва С.Б., 1975], следует отнести пирамидный и экстрапира­мидные пути, по которым корковый конец анализатора, пере­работав полученную информацию, посылает приказы к ис­полнительным органам – мышцам. Так осуществляется от­ветная двигательная реакция на воспринятые световые раз­дражения.

Оптически деятельная часть сетчатой оболочки, высти­лающая внутреннюю поверхность глазного яблока до плоской части ресничного тела или до зубчатой линии, позволяет каждому глазу охватить зрительным восприятием достаточно большое поле из окружающего нас мира. Оба глаза, при фиксации их на каком-либо предмете, по горизонтальному меридиану охватывают 180°, а по вертикальному – 120–130°. При этом поле зрения каждого глаза имеет определенные границы.

Изменения поля зрения при различных заболеваниях мо­гут проявляться в виде сужения его границ, или в виде вы­падения в нем отдельных участков и по характеру ограниче­ния поля зрения можно установить локализацию поражения в том или ином отделе зрительного анализатора. Так, выпа­дение отдельного участка поля зрения указывает на частич­ное поражение зрительного нерва или сетчатой оболочки. Слепота одного глаза говорит о полном поражении зритель­ного нерва. При поражении хиазмы чаще всего страдают ее внутренние отделы, т. е. перекрестные волокна, идущие от обеих носовых половин сетчатой оболочки, что ведет к вы­падению височных полей зрения обоих глаз. Полное разру­шение хиазмы ведет к слепоте обоих глаз.

При поражении зрительного тракта или коркового ядра анализатора той же стороны наступает половинная слепота обоих глаз (гемианопсия). Так, при поражении зрительного тракта или коркового ядра анализатора слева на левом гла­зу выпадают неперекрещенные волокна, обслуживающие ви­сочную половину сетчатой оболочки, т. е. носовую половину поля зрения, а на правом – перекрещенные волокна, обслужи­вающие носовую половину сетчатки, т. е. височную правую половину поля зрения. Иначе говоря, при наличии очага поражения слева выпадают правые половины полей зрения обоих глаз, а справа — левые.

СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Периферическая часть слухового анализатора представлена звукопроводящим (наружное и среднее ухо, пери- и эндолимфа внутреннего уха) и звуковоспринимающим аппаратом (кортиев орган).

Афферентный отдел (кондуктор) состоит из четырех нейронов. Первыми (рецепторными) нейронами явля­ются биполярные клетки спирального узла, расположенного в одноименном канале основания спиральной пластинки улит­ки. Их периферические отростки (дендриты) подходят к чувствительным волосковым клеткам кортиева органа, являющимися рецепторами слухового анализатора. Центральные отростки (аксоны) биполярных клеток образуют улитковый нерв, который покидает внутреннее ухо через внутренний слуховой проход и вступает в мозг в области мостомозжечкового угла, заканчиваясь в вентральном и дорзальном слу­ховых ядрах. Некоторая часть аксонов биполярных клеток следует без перерыва в кору верхней височной извилины. Эти прямые волокна создают преднастройку клеток коры для восприятия информации, поступающей по переключательным путям [Дзугаева С. Б., 1975].

Аксоны клеток вентральных ядер улитковых нервов следуют к ядрам верхней оливы (дорзальные ядра трапециевидного тела) и собственным ядрам трапециевидного тела своей и противоположной стороны. В этих ядрах заложены тела III нейронов. Большая часть аксонов клеток верхних олив и собственных ядер трапециевидного тела переходят на противоположную сторону, принимая участие в образовании трапециевидного тела. Последнее, таким образом, формируется аксонами клеток вентральных ядер (II нейроны), ядер верхних олив трапециевидного тела (III нейроны) своей и противоположной стороны и представляет довольно толстый слой поперечных волокон, делящий мост на вентральную (основание) и дорзальную (покрышку) части.

Аксоны клеток дорзального ядра улиткового нерва (II нейронов) направляются по поверхности ромбовидной ямки из латерального угла последней к срединной борозде, образуя мозговые полоски (striae medullares), ограничивающие с дорзальной стороны мост и продолговатый мозг. В области срединной борозды эти волокна погружаются вглубь, переходят на противоположную сторону и, объединяясь с волокнами трапециевидного тела, образуют латеральную петлю. На пути они вступают в контакт с клетками ядер латеральной петли (III нейроны). Часть аксонов клеток дорзального ядра улиткового нерва, а также ядер трапециевид­ного тела, идут в составе латеральной петли своей стороны. Таким образом, латеральная петля представляет совокупность аксонов III нейронов пути слухового анализатора, тела которых расположены в верхних оливах, собственных ядрах трапециевидного тела и ядрах латеральной петли. На пути волокна латеральной петли отдают коллатерали к ядрам сетчатой формации. Кроме того, их коллатерали присоединяются к медиальному продольному пучку, посредством ко­торого они осуществляют связь с двигательными ядрами черепных нервов и спинного мозга. Этими связями объясня­ются рефлекторные ответы (сочетанный поворот головы, глаз и туловища) на слуховые раздражения.

3аканчивается латеральная петля в первичных подкорковых слуховых центрах – медиальном коленчатом теле – и нижнем бугорке четверохолмия.

Аксоны клеток медиального коленчатого тела (IV нейронов) под названием центрального слухового пути следуют через задний (зачечевичный) отдел заднего бедра внутренней капсулы в кору средней части верхней височной извилины (извилины Гешля), где заложено ядро слухового анализатора, осуществляющее точный анализ и синтез воспринятых звуковых раздражений.

Переработав полученную информацию, корковый конец слухового анализатора передает ее исполнительной системе, представленной пирамидным и экстрапирамидными путями, осуществляя через них ответную реакцию на звуковые раз­дражения.

Часть волокон латеральной петли, следующая к нижнему бугорку четверохолмия, переключается на клетки его ядра, аксоны которых, перейдя на противоположную сторону, формируют тектобульбарный и тектоспинальный тракты, заканчивающиеся, соответственно, в двигательных ядрах черепных нервов и передних рогов спинного мозга. По этому пути осуществляются независимые от нашего сознания от­ветные реакции на неожиданные звуковые раздражения (сто­рожевой, защитный рефлекс).

В связи с тем, что в каждой латеральной петле идут ак­соны клеток слуховых ядер своей и противоположной сторо­ны, одностороннее поражение ее, а также подкорковых цент­ров и коркового ядра слухового анализатора (извилины Гешля) не сопровождается существенным расстройством слуха. Поражение же улиткового нерва и его ядер ведет к потере слуха на своей стороне.

СТАТОКИНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР

Статокинетический анализатор осуществляет анализ и синтез раздражений, поступающих от вестибулярного аппарата, сигнализирующего о положении и перемещении го­ловы, тела в пространстве. Периферической частью – рецеп­тором – являются чувствительные нейроэпителиальные волосковые клетки, расположенные в гребешках ампул перепон­чатых полукружных каналов, сигнализирующие о равновесии тела, движущегося в пространстве (динамическое равнове­сие), и в статических пятнышках маточки и мешочка перепон­чатого лабиринта преддверия внутреннего уха, сигнализирующие о равновесии тела, находящегося в покое (статическое равновесие).

Афферентный отдел анализатора состоит из трех нейро­нов.

Первыми нейронами являются биполярные клетки вестибулярного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода пирамиды височной кости. Периферические отростки (дендриты) первых нейронов направляются к чувствительным волосковым клеткам ампулярных гребешков и статических пятнышек маточки и мешочка, разветвляясь вокруг основания этих клеток. Центральные отростки (аксоны) в составе преддверного (вестибулярного) корешка преддверно-улиткового нерва (VIII пара) выходят из внутреннего слухового прохода и в мостомозжечковом углу вступают в мозг, где делятся на восходящие и нисходящие ветви. Большинство восходящих ветвей направляется к коре червя мозжечка и ядру шатра [Кононова Е. П., 1959], а меньшая часть – к верхнему ядру вестибулярного нерва (ядро Бехтерева).
Нисходящие ветви идут к латеральному (ядро Дейтерса),
медиальному (ядро Швальбе) и нижнему ядрам вестибулярного нерва. В этих ядрах лежат тела вторых нейронов.

Аксоны вторых нейронов переходят на противополож­ную сторону и, войдя в состав медиальной петли, следуют к зрительному бугру. Здесь (по одним данным – в вентраль­ном, а по другим – в латеральном ядре) заложены тела третьих нейронов.

Аксоны третьих нейронов в составе таламо-кортикального тракта идут через заднее бедро внутренней сумки к кор­ковому концу анализатора, расположенному, как полагают, в коре височной и теменной долей полушарий большого мозга.

Корковый конец анализатора, переработав полученную от вестибулярного аппарата информацию, посылает через пира­мидный и экстрапирамидные пути импульсы к исполни­тельным органам, обеспечивая сознательное положение голо­вы и тела в пространстве.

Необходимо подчеркнуть, что вестибулярный аппарат по­сылает сигналы не только к корковому концу анализатора. Он имеет, кроме того, тесные связи с мозжечком, двигатель­ными ядрами черепных нервов и спинного мозга, а также с ядрами ретикулярной формации. За счет этих связей осу­ществляется рефлекторная регуляция равновесия.

К коре червя (его нодуло-флоккулярному отделу) и, глав­ным образом, к ядру шатра в составе нижних ножек мозжеч­ка идут отмеченные выше восходящие ветви аксонов клеток вестибулярного узла (I нейроны), а также аксоны клеток всех вестибулярных ядер (II нейроны). Ядро шатра, перера­ботав информацию, посылает ее не только клеткам коры мозжечка, но и в обратном направлении – к ядру Дейтерса и ядрам ретикулярной формации. Таким образом, ядро шатра является важным вестибулярным центром. От ядра Дейтерса и ядер ретикулярной формации импульсы передаются по вестибуло-спинальному и ретикуло-спиналь­ному путям клеткам двигательных ядер спинного мозга и мышцам. Так осуществляется связь вестибулярного аппара­та со спинным мозгом.

От вестибулярных ядер (главным образом, от ядра Дейтерса) часть волокон входят в состав заднего (медиального) продольного пучка и делятся на восходящие и нисходящие ветви. Восходящие ветви следуют к ядру отводящего нерва (VI пара) своей стороны и ядрам глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) нервов, главным образом, противоположной стороны. Нисходящие ветви спускаются до нижних шейных сегментов спинного мозга, оканчиваясь в двигательных ядрах передних рогов и ядре добавочного нерва (XI пара). Так устанавливается связь вестибулярного аппарата с ядрами и нервами мышц глазного яблока и нер­вами некоторых мышц головы и шеи, обеспечивая согласован­ные движения глазных яблок и головы, необходимые для сохранения равновесия тела. Следует отметить также, что вестибулярные ядра через ретикулярную формацию связаны с ядрами языкоглоточного и блуждающего нервов. Этим объ­ясняется появление вегетативных реакций в виде замедления пульса, падения артериального давления, тошноты, рвоты, похолодания рук и ног, побледнения лица, появление холод­ного пота и др. при раздражении вестибулярного аппарата.

Поражение вестибулярного аппарата и его проводящих путей ведет к расстройствам равновесия и координации дви­жений, появлению головокружения, часто сопровождаемого рвотой, и появлению нистагма (ритмическое подергивание глазных яблок в горизонтальном, вертикальном и круговом направлениях).

ВКУСОВОЙ АНАЛИЗАТОР

Вкусовой анализатор играет существенную роль в жизни животных и человека, определяя качество принимаемой пи­щи путем анализа химических раздражений, поступающих от специальных рецепторных клеток, входящих в состав вкусовых луковиц. Вкусовые луковицы представляют из себя тесные ассоциаты (30–70) рецепторных и опорных клеток, залегающих, главным образом, в многослойном эпителии желобоватых, листовидных, грибовидных сосочков языка, а также (меньшее количество) в слизистой оболочке мягкого неба и небных дужек, задней стенки глотки, задней поверх­ности надгортанника, внутренней поверхности черпаловидных хрящей и голосовых связок.

При этом следует помнить, что вкусовые рецепторные клетки разных отделов языка обладают специфичностью вос­приятия различных химических раздражений. Так, сладкое лучше всего воспринимается кончиком языка, горькое – зад­ней третью, кислое – боковыми поверхностями, а соленое – приблизительно одинаково всей поверхностью языка.

Химические раздражения, воспринятые вкусовыми рецепторными клетками, трансформируются ими в нервные им­пульсы, которые достигают коркового конца анализатора по цепи синаптически связанных друг с другом нейронов.

Первыми нейронами являются ложно–униполярные клетки, тела которых заложены в коленчатом узле лицевого (промежуточного) нерва, в верхнем и нижнем узлах языкоглоточного [Ходос X. Г., 1974] и нижнем узле блуждающего нервов.

Периферические отростки (дендриты) ложно–униполярных клеток коленчатого узла, расположенного в канале лицевого нерва, идут в составе барабанной струны к язычному нерву (ветвь тройничного нерва) и в его составе достигают вкусо­вых рецепторов слизистой оболочки передних двух третей языка. Центральные отростки (аксоны) этих клеток следу­ют в составе промежуточного нерва в мост к ядру одиночного тракта, где переключаются на вторые нейроны. Перифериче­ские отростки (дендриты) клеток верхнего и нижнего узлов языкоглоточного нерва, расположенных в области яремного отверстия (верхний узел), и по выходе из него на нижней поверхности пирамиды височной кости (нижний узел), сле­дуют в составе его глоточных и язычных ветвей к вкусовым рецепторам слизистой оболочки глотки, неба и задней трети языка, включая желобоватые сосочки. Центральные от­ростки (аксоны) в составе языкоглоточного нерва входят позади нижней оливы в продолговатый мозг и заканчиваются в ядре одиночного тракта, где переключаются на вторые нейроны.

Периферические отростки клеток нижнего узла блуждающего нерва, расположенного по выходе нерва из яремного отверстия, следуют в составе верхнего гортанного нерва к вкусовым рецепторам слизистой оболочки корня языка, надгортанника, внутренней поверхности черпаловидных хрящей и голосовых связок. Центральные отростки клеток этого узла в составе блуждающего нерва входят позади нижней оливы в продолговатый мозг и вступают в контакт с клетками ядра одиночного тракта.

Вторыми нейронами пути вкусового анализатора являются клетки ядра одиночного тракта. Аксоны их в большей своей части переходят на противоположную сторону и присоединяются к медиальной петле, достигая вентрального и медиального ядер зрительного бугра. Меньшая часть аксонов клеток ядра одиночного тракта идет к зрительному бугру своей стороны.

третьими нейронами этого пути являются клетки вентрального и медиального ядер зрительного бугра. Аксоны их направляются через задний отдел заднего бедра внутрен­ней капсулы в составе таламо-кортикального тракта к кор­ковому концу анализатора, расположенному в крючке парагиппокамповой извилины и в аммоновом роге, по другим данным – в коре нижнего отдела задней центральной извилины.

Поражение проводящей системы вкусового анализатора на разных уровнях ведет к неодинаковым расстройствам вкусовой чувствительности. Так, поражение промежуточного (лицевого) или язычного нервов ведет к потере чувстви­тельности (агейзии) передних двух третей языка на своей стороне. Поражение языкоглоточного и блуждающего нервов сопровождается потерей вкусовой чувствительности задней трети языка, надгортанника и т. д. одноименной стороны.

Поражение зрительного бугра и коркового конца вкусо­вого анализатора ведет к понижению чувствительности (гипогейзия), более выраженному на противоположной стороне языка. Это объясняется ходом аксонов клеток ядра одиноч­ного тракта (вторых нейронов) как по своей, так и противо­положной стороне. Наблюдаются и другие расстройства вку­совой чувствительности: повышение – гипергейзия и извра­щение ее –дисгейзия.

Ответная реакция на воспринятые раздражения осуще­ствляется по пирамидному и экстрапирамидным путям.

ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Обонятельный анализатор играет существенную роль в жизни животных и человека, информируя организм о со­стоянии окружающей среды, контролируя качество пищи и вдыхаемого воздуха и т. д. Строение его проводящих путей отличается большой сложностью и по сравнению с другими анализаторами наименее изучено. Исходя из анализа лите­ратурных данных, можно представить следующую схему строения его проводящих путей.

Первыми, рецепторными, нейронами являются биполярные клетки, заложенные в слизистой оболочке обонятельной области носовой полости (область верхней носовой раковины и соответствующей ей части носовой перегородки). Короткие периферические отростки их заканчиваются утолщением – обонятельной булавой, несущей на своей свободной поверхности различное число ресничкоподобных выростов (обонятельных волосков), значительно увеличивающих поверхность взаимодействия с молекулами пахучих веществ и трансформирующих энергию химического раздражения в нервный импульс.

Центральные отростки (аксоны), объединяясь друг с дру­гом, образуют 15–20 обонятельных нитей, в совокупности составляющих обонятельный нерв. Обонятельные нити про­никают в полость черепа через отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости и подходят к обонятельной луковице, вступая в синаптический контакт с митральными клетками, являющимися вторыми нейронами.

Аксоны вторых нейронов (митральных клеток) идут в со­ставе обонятельного тракта, а затем медиальной, проме­жуточной и латеральной обонятельных полосок к первичным обонятельным центрам: обонятельному треугольнику и переднему продырявленному веществу своей и противоположной стороны, подмозолистой извилине и прозрачной перегородке. Здесь заложены тела третьих нейронов. Аксоны их следуют к корковому концу обонятельного анализатора – крючку окологиппокамповой извилины (uncus gyri parahippocampalis). Часть аксонов клеток обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества идут к корковому концу анализатора самым коротким путем – по латеральной обонятельной полоске. Другая часть аксонов вместе с аксонами клеток прозрачной перегородки вступают в столбики свода и далее следуют по его телу, ножкам и бахромке к крючку окологиппокамповой извилины и аммонову рогу (hippocampus). Аксоны клеток серого вещества обонятель­ного тракта и подмозолистой извилины идут вокруг мозоли­стого тела в составе поясной извилины и медиальной про­дольной полоски (stria longitudinalis medialis) мозолистого тела, а затем в составе серой повязки (fasciola cinerea) и зубчатой извилины (gyrus dentatus). Первичные обонятель­ные центры связаны с корковыми как своей, так и противо­положной стороны. Переход волокон на другую сторону про­исходит через переднюю спайку мозга.

Эфферентным путем аммонова рога является свод. Его волокна начинаются от пирамидных клеток аммонова рога и следуют в составе бахромки, ножки, тела и столбиков свода к подкорковым обонятельным центрам (сосочковым телам) своей и противоположной стороны, заканчиваясь преимущественно в их латеральных ядрах. Переход волокон с одной стороны на другую осуществляется через спайку свода.

Из латерального ядра начинается ножка сосочкового те­ла, волокна которой следуют к дорзальному ядру покрышки ножек мозга и серому веществу сильвиева водопровода, где начинается задний продольный пучок. Последний осуществ­ляет связь ядер нервов мышц глазного яблока (III, IV, VI) и двигательных ядер передних рогов спинного мозга с ядра­ми вестибулярного нерва и подкорковыми центрами слуха, зрения и обоняния, обеспечивая согласованные движения глазных яблок, головы и туловища на зрительные, слухо­вые и обонятельные раздражения, а также для сохранения равновесия.

Из медиального ядра отходит главный пучок сосочкового тела, который вскоре делится на сосочково-покрышковый пучок (пучок Гуддена), следующий, как и предыдущий, к яд­рам покрышки ножек мозга, и сосочково-таламический (пу­чок Вик-Д'Азира), оканчивающийся в переднем ядре зри­тельного бугра. Аксоны клеток переднего ядра зрительного бугра передают импульсы в обонятельный центр новой коры, расположенный на вентральной поверхности лобной доли. Следует, кроме того, отметить, что корковый и подкорковые обонятельные центры имеют обширные связи с различными отделами мозга, включая и вегетативные центры.

Нарушения восприятия запахов, проявляющиеся в виде понижения (гипосмия) или отсутствия обоняния (аносмия), чаще всего отмечаются при местных заболеваниях носовой полости (риниты, полипы и др.). Лишь сравнительно редко они бывают обусловлены поражением обонятельных нервов или центров. В таких случаях аносмия или гипосмия одной половины носа чаще всего связана с развитием опухоли лоб­ной доли или передней черепной ямки, постепенно сдавли­вающей обонятельную луковицу и обонятельный тракт и мо­жет быть ранним симптомом топической диагностики опухо­ли. Раздражение патологическим процессом корковых цент­ров в височных долях может привести к появлению обоня­тельных галлюцинаций, когда больной при отсутствии разд­ражения пахучими веществами ощущает различные запахи (гниения, гари и т. д.).

ИНТЕРОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Интероцептивный анализатор осуществляет анализ раздражений, поступающих от рецепторов, располо­женных во всех органах и тканях (пищеварительной, дыха­тельной и мочеполовой систем, сосудах, гладких мышцах, железах кожи и др.) и сигнализирующих о состоянии внутренней среды, об уровнях метаболизма и о потребностях организма в данный момент.

В отличие от других анализаторов, характерной особен­ностью интероцептивного анализатора является то, что в обычных условиях деятельности организма раздражения от внутренних органов не вызывают отчетливых ощущений, за исключением раздражений, периодически получаемых от ре­цепторов некоторых внутренних органов (желудок, прямая кишка, мочевой пузырь), или раздражений, связанных с по­ловой сферой. Это можно объяснить тем, что в ядрах зри­тельного бугра терминали соматических и висцеральных афферентных проводников конвергируют на одни и те же нейроны и в условиях бодрствования, при активной деятель­ности организма, постоянная афферентная импульсация по соматическим системам блокирует прохождение в кору вис­церальных сигналов. При усилении же висцеральной афферентации, особенно при возникновении патологических про­цессов в органах, блокируется прохождение в кору сомати­ческих афферентных сигналов [Дуринян Р.А., 1965].

Проводящие пути интероцептивного анализатора у чело­века еще недостаточно изучены, но имеющиеся данные лите­ратуры позволяют, в какой–то мере, представить общую схему его афферентного и эфферентного отделов.

Афферентный отдел состоит из трех нейронов, но в от­личие от других анализаторов, афферентные волокна его не образуют макроскопически видимых нервов, а идут в соста­ве других нервов (внутренностного тазового, большого и ма­лого чревных, блуждающего).

Тела первых нейронов заложены в спинномозговых узлах и узлах V, VII, IX, X пар черепных нервов. Периферические отростки (дендриты) их идут в составе соответствующих нервов к органам и тканям, заканчиваясь рецепторами (интерорецепторами).

От рецепторов органов таза и большинства органов брюш­ной полости сигналы передаются по афферентным волокнам внутренностных тазовых нервов – nervi splanchnici pelvini, больших и малых чревных нервов – nervi splanchnici majores et minires телам первых нeйpонов, заложенным в спинномозговых узлах.

Аксоны первых нейронов вступают в спинной мозг в составе задних корешков и идут различными путями. Наи­более толстые волокна с большой скоростью проведения импульсов (35–75 м/сек) поднимаются в задних канатиках и, постепенно смещаясь к задней срединной перегородке, в верхнем отделе спинного мозга образуют два компактных пучка. Один из них, занимающий у перегородки дорзальное положение, формируется аксонами клеток, воспринимающих раздражения от органов таза, а другой пучок, расположен­ный кпереди от предыдущего, формируется аксонами кле­ток, воспринимающих раздражения от органов брюшной полости. Оканчиваются все эти волокна в ядрах нежного и клиновидного пучков, клетки которых являются вторыми нейронами. Аксоны их переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли подходят к заднему отделу вентрального ядра зрительного бугра, где лежат тела третьих нейронов.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта следуют в кору передней и задней центральных изви­лин, где в зонах кожно-мышечной чувствительности заложе­на ядерная часть интероцептивного анализатора.

Другая часть аксонов первых нейронов, войдя в спинной мозг и отдав коллатерали к ассоциативным ней­ронам рефлекторной дуги, заканчивается на телах и дендритах вторых нейронов, расположенных в промежу­точной зоне серого вещества кзади от латерального проме­жуточного ядра. Аксоны этих нейронов характеризуются малым калибром и медленным проведением импульсов (14–38 м/сек). Кроме того, они не образуют самостоятельного пучка, а входят в состав бокового и переднего спиноталамических трактов своей и противоположной стороны, переднего и заднего спиномозжечковых путей, диффузно распределя­ясь между их волокнами, и следуют к ядрам зрительного бугра, ретикулярной формации стволовой части мозга и к коре мозжечка.

Клетки зрительного бугра являются третьими нейро­нами. Аксоны их в составе таламокортикального тракта достигают коры премоторной зоны, задней центральной из­вилины и лимбической области.

От рецепторов внутренних органов головы, шеи, грудной и отчасти брюшной полости импульсы проводятся по аффе­рентным волокнам V, VII (промежуточный), IX, X пар че­репных нервов. Тела первых нейронов лежат в узлах этих нервов. Периферические отростки (дендриты) их в со­ставе соответствующих нервов идут к слизистой оболочке носовой и ротовой полости, к слюнным железам, глотке, гортани, легким, сердцу, пищеводу, желудку и некоторым другим органам брюшной полости. Центральные отростки (аксоны), отдав веточки к вегетативным ядрам, следуют в составе чувствительного корешка тройничного нерва к его ядру спинномозгового тракта и в составе VII (промежуточ­ный), IX, X пар черепных нервов к ядру одиночного тракта, общему для этих нервов. В этих ядрах лежат тела вторых нейронов. Аксоны их переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли следуют к заднемедиальному отделу вентрального ядра зрительного бугра, где лежат тела третьих нейронов. Одновременно большое чис­ло аксонов вторых нейронов оканчивается в неспецифических ядрах зрительного бугра и ядрах ретикулярной формации стволовой части мозга, осуществляя переработку информа­ции и рефлекторные реакции на подкорковом уровне.

Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального тракта достигают коры нижнего отдела передней и задней центральных извилин, премоторной зоны и лимбической области.

Корковые центры, переработав полученную информацию, посылают сигналы различным ядрам гипоталамуса, являющегося высшим подкорковым вегетативным центром, ведающим деятельностью всех органов и тканей, различными видами обмена веществ и обеспечивающего динамическое постоянство внутренней среды – гомеостаз. Так, из коры латеральной и базальной поверхностей лобной доли волок­на идут к супраоптическому и паравентрикулярному ядрам своей стороны, а из коры заднего отдела лобной доли – к ядрам сосочковых тел; аксоны клеток коры переднего от­дела височной доли следуют в составе свода и пограничной полоски (stria terminalis) к вентромедиальному ядру, ядру воронки и ядрам сосочковых тел (вторые нейроны).

Аксоны клеток гипоталамических ядер постепенно объ­единяются в пучок, связывающий гипоталамус с вегетатив­ными ядрами черепных нервов (III, VII, IX, X) и боковых рогов спинного мозга, а также с ядрами ретикулярной форма­ции. Этот пучок, соответственно занимаемому положению в стволовой части мозга, получил название дорзального продольного пучка Шютце (fasciculus longitudinalis dorsalis).

В среднем мозге дорзальный продольный пучок проходит вблизи сильвиева водопровода и отдает часть волокон клет­кам добавочного (ядро Якубовича) и непарного срединного ядер глазодвигательного нерва. В мосту и продолговатом мозге он спускается по бокам от срединной линии, распола­гаясь между эпендимой, покрывающей дно IV желудочка и задним (медиальным) продольным пучком. Здесь часть его волокон подходит к клеткам верхнего и нижнего слюноотде­лительных ядер (nuclei salivatorii superioris et inferioris) лицевого (промежуточного) и языкоглоточного нервов, а так­же дорзального ядра блуждающего нерва. Эти ядра являют­ся парасимпатическими центрами вегетативной нервной си­стемы.

Из ствола мозга пучок Шютце спускается в спинной мозг, где большая часть волокон проходит в боковом кана­тике впереди бокового пирамидного пути и оканчивается у клеток латерального промежуточного ядра, заложенного в боковом роге на протяжении от 8 шейного или 1 грудного до 2–3 поясничных сегментов. Это ядро является централь­ным отделом симпатической части вегетативной нервной си­стемы. Меньшая часть волокон пучка Шютце спускается вблизи центрального канала до крестцового отдела спинного мозга под названием околоэпендимального пучка и оканчи­вается у клеток латерального промежуточного ядра 2–4 крестцовых сегментов, являющегося парасимпатическим центром.

Вегетативные ядра черепных нервов и боковых рогов спинного мозга (третьи нейроны), получив сигналы от ядер гипоталамуса, передают их клеткам периферических вегетативных узлов (четвертым нейронам), к которым относятся: 1) узлы пограничного симпатического ствола; 2) промежуточные или предпозвоночные узлы (обе группы узлов относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы); 3) терминальные (околоорганные и внутриорганные) узлы, относящиеся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Аксоны клеток узлов пограничного симпатического ствола следуют ко всем органам и тканям, а аксоны клеток промежуточных (предпозвоночных) и терминальных узлов направляются только к внутренним органам.

Таким образом, эфферентный отдел интероцептивного анализатора представлен цепью синаптически связанных друг с другом четырех нейронов: первыми нейронами - являются клетки коры лобной и височной долей полушарий большого мозга; вторыми — клетки гипоталамических ядер; третьими—клетки вегетативных ядер черепных нервов (III, VII, IX, X) и боковых рогов спинного мозга и четвертыми — клетки периферических узлов вегета­тивной нервной системы.

Кроме описанного эфферентного пути интероцептивного анализатора, ответные реакции на раздражения, полученные от внутренних органов, осуществляются также по пирамид­ному и другим экстрапирамидным путям.

ЛИТЕРАТУРА

1. Архангельский В.Н., Брянцева М.К., Дормидонтова К.В. Учебник глазных болезней.— М.: Госиздат, 1963.

2. Бабский Е.Б., Зубков А.А., Косицкий Г.И., Xодоров Б.И. Физиология человека.— М: Медицина, 1966.

3. Бадалян Л.О. Детская неврология. — М.: Медицина, 1975.

4. Беленков Н.Ю., Горева С.А., Калинина Т.Е. Исследова­ние роли заднего двухолмия в анализе звуковых раздражений. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР М.: Медицина, 1969, с. 12—17.

5. Бехтерев В.М. Проводящие пути спинного и головного мозга. Ч. 1. С.-Петербург, 1896, —390 с.

6. Бехтерев В.М. Проводящие пути спинного и головного мозга. Ч. 2. — С.- Петербург, 1898, —368 с.

7. Блинков С.М., Карасева Т.А. О локализации расстройств слуха при звуковых раздражениях разной длительности у больных с очаговым поражением головного мозга. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР. М.: Медицина, 1969, с. 19—24.

8. Василевская Н.Г. Центральные механизмы деятельности вкусо­вой сенсорной системы. — В кн.: Сенсорные системы (обоняние и вкус). Л.: Наука, 1980, с. 119—134.

9. Виллигер Э. Головной и спинной мозг. Пособие по изучению мор­фологии и волокон. Перевод с немецкого издания. — М.—Л.: Госиздат, 1930. — 365 с.

10.Винников Я.А. Рецептор гравитации. Проблемы космической биологии. Т. 12, —Л.: 1971.

11.Дзугаева С.Б. Структурная организация проводящих путей моз­га у животных и человека. — В кн.: Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М.: Медицина, 1968, с. 186—195.

12.Дзугаева С.Б., Бирючков Ю.В., Львович А.И. Организа­ция проводящих путей зрительного анализатора и его связей с другими анализаторными системами в ряду млекопитающих. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы: М.: Медицина, 1969, с. 244—250.

13.Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека.— М.: Медицина, 1975. — 254 с.

14.Дуринян Р.А. Центральная структура афферентных систем.— Л.: Медицина, 1965.— 186 с.

15.Дуринян Р.А. Корковый контроль неспецифических систем моз-га.— М.: Медицина, 1975. — 203 с.

16.Дыскин Е.А., Конкин И.Ф. Проводящие пути головного и спинного мозга (учебно-методическое пособие). — Л., 1977.

17.Елисеев В.Г., Афанасьев Ю.И., Копаев Ю.П. Гистоло­гия человека.—М.: Медицина, 1972.

18.3ернов Д. Руководство по описательной анатомии человека, Т. 2 — М.: Медгиз, 1949.

19.Иванов Г.Ф. Основы нормальной анатомии человека. Т. 2 — т., Медгиз, 1949.

20.Иванов Г.Ф. Анатомия вегетативной нервной системы. Многотом­ное руководство по неврологии, Т. 1, кн. 2, гл. 13. — М.: Медгиз, 1960, с. 420—536.

21.Кононова Е.П. — В кн.: Многотомное руководство по невроло­гии, т. 1, кн. 1, гл. IV, V, VI, VII. —М.: Медгиз, 1959, с. 268—450.

22.Кононова Е.П. Проводящие пути. В кн.: Многотомное руковод­ство по неврологии. Т. 1, кн. 2, гл. X. — М: Медгиз, 1960, с. 173—207.

23.Коц Я.М. Организация произвольного движения. Нейрофизиологичес-кие механизмы. — М.: Наука, 1975. — 247 с.

24.Краев А.В. Анатомия человека. Т. 2, — М.: Медицина, 1978.

25.Кукуев А.А. Структура двигательного анализатора. — Л.: Меди­цина, 1968. — 279 с.

26.Лавров Н.Н. Краткое пособие к изучению проводящих путей го­ловного и спинного мозга. — Рязань: 1961. —78 с.

27.Ленин В.И. Материализм и эмпириокритицизм. — Поли. собр. соч., 4-е изд., т. 14, с. 39.

28.Новохатский А.С. Морфология и физиология ретиногипоталамических связей. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР. М.: Медицина, 1969, с. 121—127.

29.Оганисян А.А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость. Сенсорные тракты. — М.: Наука, 1978.— 180 с.

30.Оганисян А.А. Проводящие пути спинного мозга и их взаимозаменяемость. Моторные тракты. — М.: Наука, 1979.— 178 с.

31.Омороков Л.И. Введение в клиническую невропатологию.— Томск: Изд. Томского ун-та, 1961. — 270 с.

32.Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения выс­шей нервной деятельности (поведения животных). Сборник статей, докладов, лекций и речей. — 7-е изд. — М.: Медгиз, 1951.

33.Преображенская Н.С, Поликанина P.II. Морфологиче­ские особенности зрительного анализатора в процессе развития. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы: Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР. М.: Медицина, 1969, с. 149—157.

34.Привес. М.Г., Лысенков Н. К., Бушкович В.II. Анатомия человека. Изд.8 — Л.: Медицина, 1974.

35.Саркисов С.А. Очерки по структуре и функции мозга. — М.: Ме­дицина, 1964, — 299 с.

36.Сеченов II.М. Лекции по физиологии. — М.: Медицина, 1974.

37.Сопильник А.Ю., Бородин Ю.II., Пупышев Л.В. Цент­ральная нервная система и ее проводящие пути (учебное пособие) — Новосибирск, 1977.— 145 с.

38.Тонков В.Н. Учебник нормальной анатомии человека. Т. 2, изд. 5. — Л.: Медгиз, 1953.

39.Триумфов А.В. Топическая диагностика заболеваний нервной системы. — Л.: Медгиз, 1951, — 259 с.

40.Турыгин В.В. Проводящие пути головного и спинного мозга (учебно-методическое пособие для студентов медицинских и стоматологи­ческих институтов).— Омск, 1977. — 77 с.

41.Турыгин В.В. Ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути головного и спинного мозга (уч.-методич. пособие для студентов мед. ин-тов). — Челябинск, 1983. — 130 с.

42.Физиология сенсорных систем. Под ред. А.С. Батуева. Л., Медицина, 1976. — 390 с.

43.Хананашвили М.М. Экспериментальное исследование централь­ных механизмов зрительной функции. — Л.: 1962.

44.Хананашвили М.М., Буракова Н.С, Кутуев А.Б., Обухова Г.П., Силаков В.Л. О центральных механизмах разли­чения интенсивности световых раздражителей. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР. М.: Меди­цина, 1969, с. 210—217.

45.Xасслер Р. Организация центральных структур проведения зри­тельной информации. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН СССР. М.: Медицина. 1969.

46. Ундриц В.В., Хилов К.Л., Супрунов В.К. Болезни уха, горла и носа (руководство для врачей). — 2-е изд. — М.: Медицина, 1960.

47. Хауликэ И. Вегетативная нервная система. Анатомия и физиоло­гия.—Мед. изд-во Бухарест, 1978.— 350 с.

48. Хашке В. К реакции гиппокампа на световой раздражитель. — В кн.: Зрительный и слуховой анализаторы. Мат. симп. ин-та мозга АМН "СССР. М.: Медицина, 1969, с. 241—243.

49. Хилов К.Л. Функция органа равновесия и болезнь передвижения.— Л.: Медицина, 1969, — 279 с.

50. Ходос X.Г. Нервные болезни (руководство для врачей). — М.: Медици­на, 1974, —511 с.

51. Шапиро В.И. Оптико-вегетативные связи межуточного мозга.— М—л.: Наука, 1965.— 113 с.

52. Шаповалов А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных систем.— Л.: Наука, 1975. —228 с.

53. Шефер Д.Г. Гипоталамические (диэнцефальные) синдромы. — М.: Медицина, 1971. — 384 с.

54. Alwегdеs К. Grundlagen der Anatomi. Zweite, neubearbeitete Auflage. Veb Georg Thime. — Leipcig: 1959, s. 535—622.

55. С1ara M. Das Nerwensystem des Menschen. Ein Lehrbuch fur Stu-dierende und Arzte. 3, neubearbeitete Johan Ambrosius Bart Verlag — Leipzig: 1959.

56. Granit R. Основы регуляции движений. Перевод с англ. — М.: 1973.

57. Rauber's Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Neu bearbeitet und herausgegeben von Prof. Dr. Fr. Kopsch. Abt. 5: Nervensystem. Leip­zig: 1914.

58. Sherrington C.S. Интегративная деятельность нервной системы. Перевод с английского. — Л.: Наука, 1969.— 391 с.