ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Двигательный анализатор осуществляет анализ и синтез раздражений, поступающих из двигательного аппарата, обеспечивает статику и динамику растущего организма ребёнка, подвижность и трудовую деятельность человека.

Афферентный отдел его состоит из 3-х нейронов. Тела первых нейронов, псевдоуниполярных клеток, заложены в спинномозговых узлах и узлах V, IX и X пар черепных нервов.

Дендриты первых нейронов, заложенных в спинномозговых узлах, направляются в составе периферических нервов к костям, суставам и мышцам, заканчиваясь в них рецепторами (проприорецепторами), воспринимающими раздражения, возникающие в связи с изменениями напряжения мускулатуры, натяжения или расслабления сухожилий, суставных сумок и т. д. (мышечно-суставное чувство).

Воспринятое раздражение по дендритам передается телам клеток, аксоны которых в составе заднего корешка вступают в спинной мозг и, не прерываясь в сером веществе, поднимаются в заднем канатике. При этом аксоны первых нейронов, воспринимающих раздражение от мышц и суставов нижних конечностей и нижних отделов туловища, образуют нежные пучки [fasciculi gracilis], формирующиеся на протяжении 19 нижних сегментов спинного мозга.

Аксоны клеток, воспринимающих раздражения из мышц и суставов верхних конечностей, верхних отделов туловища и частично шеи, образуют расположенные латерально от предыдущих клиновидные пучки (fasciculi cuneati), формирующиеся на протяжении 12 верхних сегментов спинного мозга. Таким образом, ниже 4 грудного сегмента в заднем канатике проходит только пучок Голля, а выше – оба пучка. Из спинного мозга эти пучки поднимаются в продолговатый мозг и заканчиваются в своих ядрах, nuclei fasciculi gracilis et cuneati. Клетки ядер нежного (Голля) и клиновидного (Бурдаха) пучков являются вторыми нейронами. Аксоны их идут двумя путями: меньшая часть, под названием наружных дугообразных волокон, следует через нижние ножки мозжечка к ядру шатра, nucleus fastigii, а большая часть их дугообразно огибает серое вещество, окружающее центральный канал (внутренние дугообразные волокна), переходят между оливами на противоположную сторону и поднимается по бокам от срединной линии кзади от пирамид, получая название медиальной петли, lemniscus medialis. При этом волокна ядер нежного пучка занимают более дорзальное положение. В мосту волокна медиальной петли проходят на границе основания и покрышки, пересекая поперечно идущие волокна трапециевидного тела. В верхнем отделе моста к ним присоединяется спиноталамический путь, и весь комплекс волокон поднимается в покрышку ножек мозга, проходя кнаружи и дорзальнее красного ядра. На пути волокна медиальной петли отдают коллатерали к ядрам ретикулярной формации. Заканчивается медиальная петля в вентральном и латеральном ядрах зрительного бугра. Клетки вентрального и латерального ядер зрительного бугра является третьими нейронами. Аксоны их, составляя таламокортикальный тракт, следует через заднюю треть заднего бедра внутренней сумки, позади пирамидного пути, в кору верхних двух третей передней центральной извилины, где заложена ядерная часть коркового конца двигательного анализатора. Эта часть афферентного отдела двигательного анализатора проводит проприоцептивную чувствительность от мышц, сухожилий, костей и суставов конечностей, туловища и частично шеи.

От мышц головы и мышц шеи висцерального происхождения проприоцептивная чувствительность проводится по черепным нервам. Первые нейроны этой части пути двигательного анализатора заложены в узлах V,IX и X пар черепных нервов. Аксоны их следуют в составе нервов к мезенцефалическому ядру тройничного нерва и ядру одиночного пучка – nucleus tractus solitarii

В этих ядрах заложены тела вторых нейронов. Аксоны последних переходят на противоположную сторону, и присоединяется к медиальной петли, достигая медиального и заднего отделов вентрального ядра зрительного бугра. Клетки этого ядра являются третьими нейронами, аксоны которых следуют в составе таламокортикального тракта в кору нижней трети передней центральной извилины. Таким образом, медиальная петля есть комплекс аксонов клеток ядер нежного и клиновидного пучков, собственного ядра заднего рога, желатинозной субстанции, а также чувствительных ядер тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Получив своё начало в продолговатом мозге, она заканчивается в зрительном бугре, являясь проводником общей чувствительности. Необходимо отметить, что часть аксонов первых нейронов (клетки узлов V,IX и X пар черепных нервов) без перерыва в ядрах стволовой части мозга достигают коры передней центральной извилины. Таким образом, первые нейроны пути двигательного анализатора заложены спинномозговых узлах и узлах V IX и X пар черепных нервов, вторые – в ядрах нежного и клиновидного пучков, а также в чувствительных ядрах тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, а третьи нейроны – в вентральном и латеральном ядрах зрительного бугра.

Поражение афферентной части двигательного анализатора ведёт к выпадению мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности, что выражается в нарушении представления о положении частей тела в пространстве, ощущения позы и производимых движений, нарушается координация движений (сенсорная атаксия). Больной с закрытыми глазами не может определить положение конечности или ее частей, направления и объема движений в том или ином суставе, движение теряют свою плавность, становятся неправильными, неточными.

Переработанная и проверенная в результате аналитико-синтетической деятельности корковых нейронов информация передаётся гигантским пирамидным клеткам Беца и пирамидным клеткам V и VI слоев коры, которые дают начало исполнительной системе, обеспечивающей движение импульсов из коры к мотонейронам спинного мозга и двигательным ядрам черепных нервов для осуществления рабочих, исполнительных актов, т.е. ответной реакции на воспринятые раздражения. Это исполнительная система представлена пирамидным и экстрапирамидными путями или системами.

Пирамидная система осуществляет произвольные, высокодифференцированные движения, посылая из коры полушарий головного мозга через двигательные ядра черепных нервов и a- большие мотонейроны передних рогов спинного мозга импульсы к мышцам. Она имеет двух- или трех - нейронный тип строения и представлена центральными (корковыми), промежуточными (возбуждающими или тормозными) и периферическими мотонейронами.

Центральными (первыми) нейронами являются гигантские клетки Беца и большие пирамидные клетки пятого слоя коры передней центральной извилины и околоцентральной дольки, а также большие и, возможно, средние пирамидные клетки лобной, теменной, затылочной и височной долей.

Аксоны центральных нейронов, расположенных в пятом слое коры передней центральной извилины и околоцентральной дольки, идут более компактно, нежели аксоны клеток коры других долей. В связи с этим в пирамидной системе выделяют концентрированно расположенные и рассеянные волокна.

Концентрированно расположенные волокна осуществляют целенаправленную ответную реакцию на раздражения, полученные по афферентной части двигательного анализатора, а рассеянные волокна, по-видимому, обеспечивают ответную целенаправленную реакцию на раздражения, полученные по афферентным путям других анализаторов.

Возникнув в различных отделах коры, все эти волокна образуют лучистый венец и, постепенно сближаясь, собираются в компактный пучок, проходящий через колено и передние две трети заднего бедра внутренней сумки.

В зависимости от ядер, к которым они направляются, в пирамидной системе различают корково-ядерный и корково-спинномозговой пути.

Корково-ядерный путь связывают кору большого мозга со всеми двигательными ядрами черепных нервов.

Первыми нейронами этого пути являются гигантские и большие пирамидные клетки пятого слоя коры нижней трети передней центральной извилины.

Аксоны их, постепенно сближаясь, образуют компактный пучок, который проходит через колено внутренней капсулы в основание ножки мозга. Здесь он, располагаясь латеральнее от лобно-мостового пути, отдает часть волокон к ядрам глазодвигательного и блокового нервов своей и противоположной стороны. Из основания ножки мозга этот путь спускается в основание моста, отдавая часть волокон к двигательным ядрам тройничного, отводящего и верхней части ядра лицевого нервов своей и противоположной стороны, к нижней части ядра лицевого нерва только противоположной стороны и коллатерали к собственным ядрам моста. Оставшаяся сравнительно небольшая часть волокон спускается в продолговатый мозг и заканчивается в двигательных ядрах IX, X и XI пар черепных нервов своей и противоположной стороны, в ядре XI I пары противоположной стороны. Необходимо подчеркнуть, что не все аксоны первых нейронов вступают в контакт непосредственно с клетками двигательных ядер. Большая часть их образует синоптическую связь с промежуточными нейронами- клетками ретикулярной формации, а последние, в свою очередь,- с клетками двигательных ядер.

Клетки двигательных ядер черепных нервов являются вторыми или третьими нейронами корково-ядерного пути. Аксоны их направляются в составе соответствующих нервов к мышцам головы и частично шеи, а также к мышцам глотки и гортани. Так, в составе глазодвигательного нерва – к внутренней, верхней, нижней прямым и нижней косой мышцам глаза, а также мышце, поднимающей верхнее веко; в составе блокового нерва- к верхней косой, а отводящего – к латеральной прямой мышцам глаза. Аксоны клеток двигательного ядра тройничного нерва идут в составе его третьей ветви ко всем жевательным, челюстно-подъязычной мышце, к мышцам, напрягающим мягкое небо и барабанную перепонку, и переднему брюшку двубрюшной мышцы. В составе лицевого нерва ,волокна идут к мимическим, шилоподъязычной, подкожной мышце шеи, а также к мышце стремени и заднему брюшку двубрюшной. В составе остальных нервов: IX- к шилоглоточной мышце; X- к мышцам глотки, мягкого неба, гортани и верхней части пищевода; XI- к трапециевидной и грудино-ключично-сосцевидной мышцам; X I I – к мышцам языка и мышцам, лежащим ниже подъязычной кости.

В связи с тем, что большинство двигательных ядер черепных нервов (I I I, IV,V, VI, IX, X, XI пар и верхней части ядра лицевого нерва) ,получают волокна из коры полушарий большого мозга, одностороннее поражение первых (центральных) нейронов корково-ядерного пути ведет лишь к ограничению произвольных движений, снижению силы мышц, иннервируемых этими нервами, т. е. неполной утрате движений, называемой парезом. Поражение же первых нейронов, аксоны которых следуют к ядру подъязычной и нижней части ядра лицевого нервов из коры только противоположного полушария, ведет к возникновению центрального (спастического) паралича мышц языка и мимических мышц нижнего отдела лица на стороне, противоположной очагу поражения.

Центральный паралич характеризует резким повышением тонуса мышц (мышечная гипертония) и сухожильных рефлексов (гиперрефлексия), появлением сопутствующих движений (синкинезия) и патологических рефлексов. Развитие этих симптомов объясняется тем, что при поражении центральных (корковых) нейронов, оказывающих в обычных условиях тормозящее влияние на периферические нейроны, сохраняется целостность рефлекторных дуг, по которым периферические нейроны (клетки двигательных ядер) непрерывно получают раздражения с периферии и, в свою очередь, посылают импульсы к мышцам, повышая их тонус (мышцы напряжены, плотны на ощупь), усиливая сухожильные рефлексы, вызывая появление патологических рефлексов.

Поражение периферических нейронов корково-ядерного пути ведет к возникновению периферического, вялого, атрофического паралича мышц на своей стороне, характеризующегося вследствие перерыва рефлекторной дуги, отсутствием рефлексов и тонуса мышц с последующей их дегенеративной атрофией.

Корково-спинномозговой путь связывает кору больших полушарий с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Первыми нейронами его являются гигантские клетки и большие пирамидные клетки коры верхних двух третей передней центральной извилины и околоцентральной дольки. Аксоны их следуют в составе лучистого венца и в области внутренней капсулы образуют компактный пучок, занимающий передние две трети ее заднего бедра. Из внутренней капсулы волокна корково-спинномозгового пути спускаются в основание ножек мозга, располагаясь латеральнее от корково- ядерного пути. Здесь весь пирамидный путь занимает центральный отдел основания ножки мозга, составляя 3/5 ее. Далее этот путь спускается в основание моста, где поперечными волокнами, возникающими из его собственных ядер и идущими в мозжечок, разбивается на изолированные пучки, хорошо видимые на поперечных срезах моста. Здесь от пирамидных волокон отходят коллатерали к собственным ядрам моста, аксоны клеток которых переходят на противоположную сторону и в составе средних ножек мозжечка следуют к коре полушарий мозжечка.

В продолговатоммозге волокна корково-спинно-мозгового пути вновь собираются в компактные пучки, расположенные по бокам передней срединной щели- пирамиды. От них отделяется небольшой пучок волокон, идущих через нижние ножки в кору полушарий мозжечка.

Эти волокна вместе коллатералями, отходящими от пирамидного пути к собственным ядрам мозга, обеспечивают мозжечковую поправку к основному импульсу, идущему по пирамидному пути, заключающуюся в преодолении инерции движения.

На границе со спинным мозгом большая часть (80%) волокон пирамид переходят на противоположную сторону, и спускается в боковом канатике спинного мозга под названием бокового корково-спинно-мозгового пути, посегментно заканчивается в двигательных ядрах передних рогов той же стороны.

Меньшая часть (20%) волокон, под именем переднего корково-спинномозгового пути спускается в переднем канатике своей стороны до нижних грудных сегментов, посегментно заканчиваются в двигательных ядрах передних рогов своей и противоположной стороны. Здесь волокна обоих путей вступают в контакт (синапс) с альфа-большими мотонейронами непосредственно, или через посредство промежуточных нейронов (интернейронов). Таким образом, альфа-большие мотонейроны являются вторыми или третьими нейронами корково-мозгового пути. Аксоны их выходят из спинного мозга через передние корешки и в составе ветвей спинномозговых нервов достигают мышц.

Одностороннее поражение центральных (первых) нейронов корково-спинно-мозгового пути ведет к возникновению центрального, спастического паралича мышц конечностей противоположной стороны, при сохранении или ослаблении функции мышц шеи, туловища и промежности. Последнее объясняется тем, что эти мышцы получают двухстороннюю корковую иннервацию. Поражение пирамидного пути в спинном мозге выше шейного утолщения вызывает паралич мышц верхней и нижней конечностей одноименной стороны, а ниже – мышц нижней конечности той же стороны.

Поражение периферических двигательных нейронов (клеток передних рогов и их аксонов) ведет к возникновению периферического, вялого или атрофического паралича мышц той же стороны, характеризующего утратой рефлексов, потерей тонуса мышц с последующей их дегенеративной атрофией.