Экстрапирамидная система

Как корковые концы анализаторов не могут осуществлять точный анализ и синтез без одновременного влияния ретикулярной формации, так и пирамидный путь не может осуществлять точных и тонких движений без одновременного влияния экстрапирамидной системы.

Пирамидный путь обеспечивает произвольное сокращение той или иной мышцы, но даже самый примитивный двигательный акт требует согласованного участия многих мышц, последовательности их сокращений, а также различной силы и длительности сокращений. Это осуществляется экстрапирамидной системой.

У высших животных и человека экстрапирамидная система несет миостатическую функцию, создавая предуготованность мышц для выполнения волевых движений, осуществляемых пирамидным путем. Миостатическая функция делает двигательный акт плавным, гибким, точно соразмеренным во времени и в пространстве, обеспечивая оптимальную позу тела и наиболее выгодное положение отдельных мышечных групп для выполнения данного движения. Она обеспечивает автоматизированных движений и регулирует тонус мышц. О роли экстрапирамидной системы в осуществлении двигательного акта может дать некоторое представление образное сравнение, приведенное Л.О.Бадаляном (1975): «Если сравнить конечный двигательный (пирамидный, примеч. М.) путь с клавиатурой рояля, а мышцы со струнами, звучание которых зависит от сигнала, поступающего от клавиши, то стриопаллидарная система – это руки пианиста, нажимающие на клавиши двигательного пути с определенной последовательностью, силой и длительностью, создавая законченную мелодию стройного двигательного акта».

К экстрапирамидной системе относятся: стриопаллидарная система, нижняя олива, мозжечок, ретикулярная формация и зрительной бугор.

Стриопаллидарная система по морфологическим особенностям и функциональному значению разделяется на полосатое тело (стриатум) и паллидум. Полосатое тело включает в себя хвостатое ядро и скорлупу (putamen) чечевичного ядра, являясь высшим центром экстрапирамидной системы. Паллидум, или паллидарная система, состоит из бледного шара, красного ядра, черной субстанции и подталамического (люисова) тела.

Высшей чувствительной инстанцией экстрапирамидной системы является зрительный бугор.

Полосатое тело имеет двусторонние связи с корой лобной доли и зрительным бугром. Получив афферентные импульсы от двигательного аппарата через зрительный бугор, оно посылает сигналы в кору лобной доли, которая по корково-стриарным волокнам оказывает корригирующее влияние на его деятельность. В свою очередь, полосатое тело через подчиненные ему центры (бледный шар, красное ядро, подталамическое тело, черное вещество, ретикулярная формация и нижняя олива) оказывает влияние на альфамалые мотонейроны передних рогов спинного мозга и клетки двигательных ядер черепных нервов, автоматически регулируя работу мышц и перераспределяя их тонус при движениях. Эта функция полосатого тела осуществляется по сложной системе нисходящих путей. Прежде всего, волокна полосатого тела подходят к различным отделам бледного шара, оказывая на него тормозящее влияние. Далее волокна бледного шара направляются к красному ядру, черному веществу, подталамическому телу, ядрам гипоталамуса, зрительному бугру и ядрам сетчатой формации. Из этих центров ведущее место занимает красное ядро, являющееся основным координационным центром экстрапирамидной системы. Получив импульсы от бледного шара, оно посылает их альфа-малым мотонейронам переднего рога спинного мозга по красноядерно-спинальному пути. Последний начинается от задней крупноклеточной части ядра и состоит из двух нейронов. Аксоны первых нейронов переходят на противоположенную сторону, образуя вентральный перекрест, покрышке ножек мозга (перекрест Фореля), и спускаются через ретикулярную формацию моста и продолговатого мозга в спинной мозг. Здесь они проходят в боковом канатике впереди от пирамидного пути и посегментно заканчиваются у альфа - малых мотонейронов переднего рога. Последние являются вторыми нейронами. Аксоны их покидают мозг через передние корешки и в составе периферических нервов подходят к мышцам.

Красное ядро оказывает влияние на альфа-малые мотонейроны и мышцы через ретикулярную формацию и ядро нижней оливы. В первом случае аксоны клеток красного ядра в составе руброретикулярного пути переходят на противоположную сторону и заканчиваются в ядрах ретикулярной формации. Отсюда начинается ретикулоспинальный путь, спускающийся в боковом и переднем канатиках спинного мозга к альфа-малым мотонейронам переднего рога, аксоны которых следуют к мышцам. В другом случае аксоны клеток красного ядра и зрительного ядра в составе центрального пути покрышке (tractus thalamorubroolivaris) следуют к ядру нижней оливы. От ядра нижней оливы часть волокон направляется через нижние ножке в кору полушарий мозжечка, обеспечивая связь полосатого тела с мозжечком. Большая же часть волокон в составе оливо-спинального пути спускается на границе переднего и бокового канатиков спинного мозга к альфа-малым мотонейронам переднего рога, от которых импульсы передаются к мышцам.

Красное ядро, кроме того, имеет связи с зрительным бугром, а через него – с полосатым телом и корой полушарий большого мозга, а также прямые связи с корой.

Связи красного ядра с мозжечком будут рассмотрены при описании последнего.

Черное вещество осуществляет регуляцию потока к мышцам тонических сигналов, посылаемых ретикулярной формацией. Получив импульсы от бледного шара и коры центральных и лобных извилин, оно передает их ядрам ретикулярной формации, красному ядру, верхним бугоркам четверохолмия, а через них – периферическим нейронам и мышцам, Кроме того клетки черного вещества посылают волокна к зрительному бугру и ядрам глазных мышц.

Поражение черной субстанции вызывает нарушение пластического тонуса мышц в результате бесконтрольного прохождения к ним избыточных тонических сигналов, проводящих к резкому повышению их тонуса (ригидности).

Поражение полосатого тела, оказывающего тормозящее влияние на паллидарную систему, приводит к появлению избыточных непроизвольных движений (гиперкинез) и понижению мышечного тонуса (гипотония).

Поражение бледного шара проявляется бедностью и маловыразительностью движений (олигокинезия), их замедленностью, тонус мышц повышен. Больные малоподвижны, инертны, скованны, движения в суставах становятся толчкообразными (симптом зубчатого колеса) и др.

Поражение подталамического (Люисова) тела ведёт к появлению размашистых движений в суставах конечностей.

Важнейшим центром экстрапирамидной системы, осуществляющими регуляцию тонуса мышц и координацию движений, является мозжечком. Координация движений требует постоянной всесторонней информации от двигательного вестибулярного аппаратов о положении тела в пространстве. эта информация поступает в мозжечок по трём парам ножек.

Основным каналом поступления в мозжечок афферентных сигналов являются его нижние ножки. В составе их проходят волокна к ядру шатра (nucleus fastigii) и в кору мозжечка. К ядру шатра идут наружные дугообразные волокна от ядер нежного (Голля) и клиновидного ( Бурдаха) пучков, волокна от ядер вестибулярного нерва ( главным образом от ядер Бехтерева) и от ядер ретикулярной формации. Получив разрозненную информацию из различных источников, ядро шатра посылает её клеткам Пуркинье коры мозжечка, распределяя соответственно самототопической проекции тела: в переднее отделы коры червя – от головы и шеи, а в задние – от туловища; в передние отделы полушарий – от рук, а в задние – от ног, причём, проксимальные отделы конечностей проецируются медиальнее, чем дистальные. Таким образом, полушария ответственны за координацию движений конечностей, а червь – головы, шеи и туловища.

Ядро шатра, получив и переработав информацию, посылают её не только клеткам Пуркинье коры мозжечка. Часть волокон идёт в обратном направлении по проходящим через нижние ножки мозжечково-ретикулярному и мозжечково-вестибулярному путям к ядрам , ретикулярной формации и вестибулярному ядру Дейтерса.

От ядер ретикулярной формации импульсы передаются по ретикулоспинальному пути альфа-малым мотонейронам спинного мозга и мышцам.

Ядра Дейтерса, получив сигналы от ядра шатра, передает их альфа-малым мотонейронам спинного мозга по вестибулоспинальному пути. Волокна последнего, начавшись от ядра Дейтерса, спускаются через продолговатый мозг в передний канатик спинного мозга и посегментно заканчиваются синапсами с альфа-малыми мотонейронами переднего рога. Альфа-малые мотонейроны являются вторыми нейронами этого пути. Аксоны их в составе передних корешков и ветвей спинномозговых нервов следуют мышцам.

В кору мозжечка через нижнюю ножку идут отмеченные выше волокна от пирамидного пути и ядра нижней оливы, а также задний спинно-мозжечковый путь Флексига. Первыми нейронами последнего являются псевдоуниполярные клетки межпозвоночных узлов. Периферические отростки (дендриты) в составе нервов следуют к мышцам, заканчиваясь в них мышечными веретенами (проприорецепторами). Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков идут к грудному ядру основания заднего рога (n. thoracicus). Здесь лежат тела вторых нейронов, аксоны которых направляются в боковой канатик своей стороны и образуют пучок, занимающий его заднюю периферию. Волокна этого пути поднимаются в продолговатый мозг и по нижней ножке мозжечка следуют к коре верхнего червя. Таким образом, через нижние ножки мозжечка проходят как афферентные (волокна от пирамидного пути, ядер нижнего и клиновидного пучков, задний спинно-мозжечковый, вестибуло-мозжечковый, ретикуло-мозжечковый), так и эфферентные (мозжечково-вестибулярный, мозжечково-ретикулярный) пути.

Проприоцептивная чувствительность проводится в мозжечок и по переднему спинно-мозжечковому пути Говерса. Тела первых нейронов его лежат в межпозвоночных узлах. Периферические отростки (дендриты) их заканчиваются рецепторами (проприорецепторами) в мышцах, сухожилиях, надкостнице, связках и суставах. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в промежуточно-медиальном ядре боковой промежуточной зоны. Здесь лежат тела вторых нейронов. Аксоны их идут двумя путями: часть следует в боковой канатик своей, а часть - переходит через переднюю белую спайку в боковой канатик другой стороны и образует компактный пучок, занимающий переднюю периферию канатика. Из спинного мозга все эти волокна поднимаются через продолговатый мозг, дорзальную часть моста (кнаружи от медиальной петли) в верхний мозговой парус, где волокна, перешедшие в спинном мозге на противоположную сторону, образуют второй перекрест и возвращаются на свою сторону. Далее они следуют в составе верхней ножки мозжечка к коре нижнего червя.

Особым афферентным путем мозжечка, корригирующим его деятельность, является двухнейронный корково-мосто-мозжечковый путь. Тела первых нейронов его заложены в коре лобной, теменной, затылочной и височной долей полушарий большого мозга. В зависимости от локализации тел первых нейронов и особенностей хода их аксонов до собственных ядер моста, в нем различают лобно-мостовой и теменно-затылочно-височно-мостовой пути.

Лобно-мостовой путь образуется аксонами клеток коры передних отделов верхней и средней лобных извилин, спускается через задний отдел переднего бедра внутренней сумки, медиальный отдел основания ножки мозга, занимая ее 1/5 часть, и заканчивается в собственных ядрах моста своей стороны.

Теменно-затылочно-височно-мостовой путь образуется аксонами клеток коры теменной, затылочной и височной долей. Он проходит через задний отдел заднего бедра внутренней сумке позади таламо-кортикального тракта, в наружном отделе основания ножки мозга, занимая 1/5часть, и заканчивается в собственных ядрах моста своей стороны.

В собственных ядрах моста заложены тела вторых нейронов корково-мостомозжечкового пути. Их аксоны переходят на противоположную сторону и в составе средних ножек мозжечка, под названием мостомозжечкового пути, следуют к коре полушарий мозжечка. Таким образом, полушария большого мозга связаны с противоположными полушариями мозжечка. Поэтому при поражении коры больших полушарий расстройства координации возникают на противоположной очагу стороне.

Полученная по всем афферентным путям и переработанная клетками Пуркинье информация передается зубчатому ядру. Аксоны клеток этого ядра верхних ножек мозжечка идут к красному ядру и зрительному ядру противоположной стороны. Перекрест волокон происходит на уровне нижнего двухолмия. Аксоны клеток красного ядра дают начало руброспинальному пути, который образует вентральный перекрест покрышки ножек мозга и следует к альфа-малым мотонейронам переднего рога спинного мозга. От последних импульсы передаются мышцам. По волокнам же, следующим к зрительному бугру, передается информация его клеткам, а от них - коре лобной доли и стриопаллидуму. Таким путем мозжечок связан с корой и стриопаллидарной системой.

Функция мозжечка заключается в рефлекторном поддержании мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений, а также трофики тканей. Поэтому поражение мозжечка, а также афферентных и эфферентных его путей вызывает нарушение равновесия тела при стоянии (статическая атаксия) и ходьбе (динамическая атаксия), связанное с нарушением согласованности мышц-антагонистов (асинергия). Эти расстройства сопровождаются резким снижением мышечного тонуса (гипотония). Мышцы становятся дряблыми, вялыми, увеличивается объем движений в суставах. Согласно самототопической проекции в коре мозжечка поражение червя ведет к грубым нарушениям статики вследствие утраты синергии мышц, стабилизирующих центр тяжести туловища, а поражение полушарий мозжечка – к возникновению атаксии конечностей на стороне поражения. Последнее объясняется тем, что волокна от зубчатого ядра мозжечка к красному (дентато-рубральный тракт) и волокна руброспинального пути совершают перекресты.