Когнитивная этология: не совсем падчерица

Есть ли вообще какая-то связь между «когнитивной этологией» и этологией или, перефразируя известную шутку, можно сказать, что эти термины соотносятся так же, как обращения «милостивый государь» и «государь»?

Найти между ними преемственность в теории, пожалуй, в самом деле нелегко: отдавая ритуальную дань уважения построениям Лоренца и Тинбергена, когнитивные этологи практически не используют их как концептуальную основу для своих конкретных исследований.

И это не удивительно: понятия и модели, разработанные для описания и объяснения врожденного поведения, мало что дают (по крайней мере, при применении «в лоб») для понимания поведения индивидуального, пластичного, если и передающегося из поколения в поколение, то не генетически, а путем подражания и научения.

Тем не менее когнитивная этология – не совсем падчерица для этологии. Прежде всего их роднит метод исследования: наблюдение за естественным поведением животного в природе (или в условиях, приближенных к природным) и полевой эксперимент. Нередко то или иное конкретное исследование можно с одинаковым успехом считать как продолжающим традации классической этологии, так и принадлежащим к этологии когнитивной – особенно в таких областях, как изучение социального поведения, коммуникаций и систем сигналов.

Разница скорее в фокусе интересов: если в центре внимания классиков были единообразные, повторяющиеся, типичные элементы (позы, характерные движения, крики и т. д.), то современные этологи все чаще работают с индивидуальными, а то и уникальными проявлениями поведения.

В их работах стали уже привычными словосочетания «культурные традиции» и «технологии» (формы поведения, типичные для некоторых популяций, но не встречающиеся в других популяциях того же вида – например, охота шимпанзе на лемуров-галаго при помощи самодельных «копий», не зафиксированная нигде, кроме Сенегала), «индивидуальные позывные» (обращения к строго определенному соплеменнику; в которых часть исследователей видит зачаток имен), «внутригрупповые дружеские коалиции» и т. п.

Понятно, что изучение столь тонких материй (не говоря уж о проявлениях интеллекта, неизбежно редких в естественных условиях) требуют гораздо более пристального и длительного наблюдения за животными. Сегодня идеал этологического исследования – многолетнее (в идеале – на протяжении жизни нескольких поколений изучаемых животных) постоянное, желательно непрерывное наблюдение за группой или колонией индивидуально различаемых особей.

Пионеры таких исследований в 1960-х годах – Джейн Гудолл, Джордж Шаллер, Дайан Фосси и другие – сами входили для этого в сообщества вольных обезьян.

Мужество этих исследователей не может не вызвать восхищения, однако вряд ли такой метод применим для исследования колонии, скажем, голых землекопов (африканские роющие грызуны, проводящие практически всю жизнь в норах, единственные млекопитающие, для которых характерно разделение особей на рабочих и размножающихся), не говоря уж о пчелиной или муравьиной семье. Однако сегодня этолог может поставить прямо в норе инфракрасную веб-камеру или даже запустить в улей робота-«пчелу».

Исследования такого рода сильно расширили наши представления о поведении животных: оно оказалось намного богаче, разнообразнее, неожиданнее любых теоретических схем. Но это само по себе превращается в серьезную проблему: огромный массив разнородных фактов не складывается ни в какую цельную картину, позволяющую отделить важные явления от второстепенных и поставить вопросы, способные послужить отправной точкой для дальнейших исследований.

Да, многие высокоразвитые животные в природе применяют те или иные формы интеллекта, используют и изготавливают орудия, передают навыки, отличаются сложностью межиндивидуальных отношений и систем коммуникации... И что дальше? Как описать и упорядочить все это разнообразие?

Можно сказать, что ситуация в современной этологии напоминает ту, которая сложилась в биологии в целом к середине XIX века: необъятное множество фактов, подчас чрезвычайно интересных, но слабо связанных друг с другом, часто противоречивых, среди которых всегда найдутся подтверждения почти для любой гипотезы. Тогда, полтора века назад, ситуация резко изменилась с появлением теории Дарвина, позволившей увидеть в этом нагромождении смысл и закономерность и осветившей программу дальнейших исследований на десятилетия вперед. Иными словами, современная этология (или даже наука о поведении в целом) явно нуждается в глубокой фундаментальной теории, которая позволила бы взглянуть на разнообразные формы поведения с единых позиций. Пока, однако, не видно даже попыток ответа на этот запрос.

Тем временем наука о поведении получила помощь оттуда, откуда ждала ее так давно, что уже почти перестала надеяться, – со стороны нейрофизиологии.

Попытки «увязать» поведение с физиологическими процессами, прежде всего с деятельностью мозга и его отдельных структур, сопровожали всю историю изучения поведения. Именно из физиологии в поведенческие исследования пришли такие понятия, как «рефлекс», «реакция», «стимул», «возбуждение» и т. д. Каждое новое достижение, каждый новый метод физиологии – электроэнцефалография, нейрохирургические операции, появление микроэлектродов, регистрирующих активность отдельных нервнывх клеток, выделение и анализ все новых веществ-нейромедиаторов, функциональная магнитно-резонансная томография, позволяющая непосредственно наблюдать, какие мозговые структуры вовлечены в ту или иную деятельность, и т. д. – порождали новые надежды на то, что теперь-то тайна поведения будет, наконец, разгадана. И действительно, новые методы и новые приборы позволили сделать целый ряд замечательных открытий, так или иначе связанных с поведением: от принципов анализа зрительной информации в коре головного мозга до удивительных зеркальных нейронов (нервные клетки, возбуждающиеся как при совершении животным определенного движения, так и при виде этого движения, совершаемого другой особью). Но все эти открытия относились скорее к «кирпичикам», из которых строится поведение, чем к нему самому: нервные системы высокоразвитых животных слишком сложны, а их архитектура – слишком непохожа на творение человеческих рук, чтобы можно было «вывести» работу мозга из активности его элементов.

Однако на свете немало существ, нервные системы которых устроены значительно проще, но у которых, тем не менее, тоже есть довольно сложное поведение.

Взоры исследователей обратились прежде всего к брюхоногим моллюскам, которых природа наградила огромными (до десятых долей миллиметра в поперечнике) нейронами. К тому же они сравнительно немногочисленны и их можно буквально узнавать «в лицо».

Еще в 1967 году американец Деннис Уиллоуз выполнил пионерскую работу такого рода на голожаберном морском моллюске тритонии. Обычно тритония ползает по дну подобно сухопутным слизням, но при встрече с морской звездой совершает резкий рывок вплавь куда-нибудь подальше от хищника. Ни при каких других обстоятельствах тритония не плавает. В виртуозном эксперименте Уиллоуз нашел в нервной системе моллюска конкретный, индивидуально узнаваемый нейрон, возбуждение которого запускало этот довольно сложный поведенческий акт. При этом было ясно, что необходимая для его выполнения последовательность действий (паттерн поведения) не может быть обеспечена активностью одной клетки – она требует согласованной работы некоторой сети или ансамбля нейронов. Найденный Уиллоузом нейрон дает лишь общую команду, а каждая клетка ансамбля сама знает, что именно ей следует делать по такой команде.

Работа Уиллоуза привлекла внимание коллег, и в последующие годы подобные нервные механизмы были обнаружены у различных моллюсков, а также у ракообразных, насекомых, пиявок и других существ.

В ряде случаев удавалось выделить не только нейрон-«дирижер», но и весь клеточный ансамбль, обеспечивающий тот или иной поведенческий акт. Такие нейронные ансамбли стали называть «центральными генераторами паттернов» (ЦГП).

Работы по ЦГП стали основой нового научного направления, получившего название нейроэтологии. Действительно, трудно не узнать в работе нейронных ансамблей те самые врожденные программы поведения, существование которых постулировали когда-то Лоренц и Тинберген. Структуры, которые их формируют, долгие десятилетия оставались чисто умозрительными, «бумажными» объектами – и вот теперь их можно увидеть воочию, разобрать по клеточкам, выделить хитрыми красителями из остальной нервной ткани и сфотографировать. Правда, пока это возможно только для относительно простых существ с небольшим числом нервных клеток и ограниченным репертуаром поведения. Но принцип организации таких структур уже ясен, а техника не стоит на месте. Буквально в те дни, когда наша главная тема готовилась к печати, пришло сообщение: нейробиологи из лабораторий Колд-Спринг-Харбор в США смогли найти две популяции нейронов, связанные с выбором того или иного действия, у мышей. Причем хотя обе популяции клеток располагались в префронтальной коре, они не образовывали какую-либо компактную структуру, а были рассеяны среди других клеток. Объединял же их специфический химизм: в каждую такую популяцию входили клетки, вырабатывавшие определенный белок. Что точно соответствует гипотезе о принципах организации таких ансамблей, выдвинутой несколько лет назад одним из наиболее авторитетных нейроэтологов (и, кстати, давним автором нашего журнала) Дмитрием Антоновичем Сахаровым.

Впрочем, дело не в подтверждении давних или недавних гипотез. Важнее другое: представление о нейронных ансамблях представляется применимым не только к врожденным, но и вообще к любым поведенческим актам.

Достаточно просто допустить, что если ЦГП для врожденных действий формируются в онтогенезе задолго до того, как животное впервые попадет в соответствующую ситуацию, то ЦГП для индивидуальных форм поведения складываются и перестраиваются по мере выработки навыка. Если это так, то концепция нейронных ансамблей может оказаться зародышем того самого единого подхода ко всем формам поведения, о желательности которого шла речь в начале этой статьи.

Уже сейчас на семинарах нейроэтологов обсуждается, применимо ли такое понимание к тем нервным процессам, которые не имеют моторного выхода, – например, к восприятию? На первый взгляд этого никак не может быть: результатом работы известных на сегодня генераторов является целостная последовательность команд, адресованных мышцам и другим исполнительным механизмам. А что может быть быть результатом работы аналогичного ансамбля в структурах, занятых восприятием? Но есть предположение, что этим результатом становится некий внутренний образ важного сигнала, позволяющий затем узнавать и выделять его в потоке информации, поступающей от органов чувств. Те, кому приходилось заниматься сканированием текстов, знают: отсканированный текст сохраняется в памяти компьютера в виде картинки. Чтобы он стал текстом, нужна специальная распознающая программа. Вот такие программы и могли бы быть результатом работы ЦГП в воспринимающих структурах мозга.

Как и положено в науке, концепция нейронных ансамблей, отвечая на одни вопросы, ставит другие: как формируются ЦГП, могут ли они перестраиваться (или для каждого нового навыка требуется создать новый ЦГП), как взаимодействуют между собой и т. д.

Но это и есть та самая программа будущих исследований, которая делает научную концепцию плодотворной. Окажется ли она достаточно глубокой, чтобы стать основой для нового понимания поведения в целом или же обернется еще одним соблазном – покажет будущее. Мы же, оставаясь в сегодняшнем дне, вынуждены на этом поставить точку.