![]() КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Z-схема фотосинтеза. Нециклический, циклический, псевдоциклический транспорт электронов в хлоропластахПоследовательность расположения редокс-агентов в ЭТЦ хлоропластов в соответствии с их окислительно-восстановительным потенциалом и данными по их локализации в комплексах отражает Z-схема фотосинтеза (см. рис. 3.32). Согласно Z-схеме, существует последовательный перенос электронов от ФСII к ФС1 и две фотосистемы объединяются в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ+. Представление о существовании в хлоропластах двух фотосистем и их совместной последовательной работе впервые возникло в 1940-е гг. на основании опытов лаборатории Р. Эмерсона, обнаруживших эффект красного падения квантового выхода фотосинтеза при освещении хлоропластов монохроматическим дальним красным светом (λ > 680 нм), возбуждающим только ФС1, и эффект усиления квантового выхода фотосинтеза при добавлении к дальнему красному свету подсветки с длиной волны около 650 нм (возбуждающей ФСII). Позднее было показано, что в хлоропластах транспорт электронов возможен не только от воды к НАДФ+ с участием двух фотосистем, но и другие альтернативные пути с участием лишь одной из двух фотосистем. Кроме того, конечным акцептором электронов в ЭТЦ фотосинтеза вместо НАДФ+ может выступать молекулярный кислород. В настоящее время различают нециклический, циклический и псевдоциклический транспорт электронов в хлоропластах. Нециклический транспорт электронов — это перенос электронов от воды к НАДФ+, осуществляемый с участием двух фотосистем, цитохромного b6 f-комплекса и промежуточных низкомолекулярных переносчиков — пула пластохинонов(PQ), пластоцианина (Пц), ферредоксина (ФД) и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктазы (ФНР). Он сопровождается выделением кислорода и восстановлением НАДФ+. Сопряжен с синтезом АТФ (нециклическое фотофосфорилирование). Циклический поток электронов осуществляют отдельно ФС1 или ФСII. Циклический транспорт с участием ФС1 (см. рис. 3.33) включает перенос электронов от восстановленного ферредоксина (ФДВОССТ) обратно к окисленному П Рис. 3.34. Структурно-функциональная организация комплекса ФСИ (по Wei-Zhong He, 1996, с изменениями): (Мn)4 — Mn-содержащий кластер; Tyrz — тирозин-161 белка D1 — первичный донор электронов для П Циклический поток электронов в ФСII связан с обратным переносом электронов от восстановленных первичных хинонов QA и (или) QB к окисленному пигменту реакционного центра П Циклический поток электронов в ФСII является альтернативным путем использования энергии света. Он активируется в условиях, когда интенсивность света превышает возможности ЭТЦ утилизировать его энергию или при повреждении водоокисляющей системы хлоропластов. Псевдоциклический поток электронов — перенос электронов от воды на кислород — впервые был исследован А. Мелером (Mehler, 1951) и назван его именем — реакция Мелера. Восстановление кислорода может происходить как в ФС1,так и в ФСII. При этом поглощение кислорода может компенсировать его выделение в ходе окисления Н2О. В результате единственным продуктом этого процесса, как и в случае циклического потока электронов, будет АТФ, синтезируемая при псевдоциклическом фотофосфорилировании. Псевдоциклический поток электронов приводит к образованию активных форм кислорода (супероксиданионрадикала O
|