Z-схема фотосинтеза. Нециклический, циклический, псевдоциклический транспорт электронов в хлоропластах

Последовательность расположения редокс-агентов в ЭТЦ хлоропластов в соответствии с их окислительно-восстановительным потенциалом и данными по их локализации в комплексах отражает Z-схема фотосинтеза (см. рис. 3.32). Согласно Z-схеме, существует последовательный перенос электронов от ФСII к ФС1 и две фотосистемы объединяются в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ⁺. Представление о существовании в хлоропластах двух фото­систем и их совместной последовательной работе впервые возникло в 1940-е гг. на основании опытов лаборатории Р. Эмерсона, обнаруживших эффект крас­ного падения квантового выхода фотосинтеза при освещении хлоропластов мо­нохроматическим дальним красным светом

(λ > 680 нм), возбуждающим толь­ко ФС1, и эффект усиления квантового выхода фотосинтеза при добавлении к дальнему красному свету подсветки с длиной волны около 650 нм (возбужда­ющей ФСII). Позднее было показано, что в хлоропластах транспорт электро­нов возможен не только от воды к НАДФ⁺ с участием двух фотосистем, но и другие альтернативные пути с участием лишь одной из двух фотосистем. Кроме того, конечным акцептором электронов в ЭТЦ фотосинтеза вместо НАДФ⁺ может выступать молекулярный кислород. В настоящее время различают не­циклический, циклический и псевдоциклический транспорт электронов в хлоро­пластах.

Нециклический транспорт электронов — это перенос электронов от воды к НАДФ⁺, осуществляемый с участием двух фотосистем, цитохромного b₆ f-ком­плекса и промежуточных низкомолекулярных переносчиков — пула пластохинонов(PQ), пластоцианина (Пц), ферредоксина (ФД) и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктазы (ФНР). Он сопровождается выделением кислорода и восста­новлением НАДФ⁺. Сопряжен с синтезом АТФ (нециклическое фотофосфорилирование).

Циклический поток электронов осуществляют отдельно ФС1 или ФСII.

Циклический транспорт с участием ФС1 (см. рис. 3.33) включает перенос электронов от восстановленного ферредоксина (ФД_ВОССТ) обратно к окисленному П При этом участвует пул пластохинонов, цитохром b₆ f-комплекс и, вероятно, особый фермент ФД-хиноноксидоредуктаза (FQR). Циклический по­ток электронов с участием ФС1 сопряжен с синтезом АТФ (циклическое фотофосфорилирование) и может обеспечивать дополнительный синтез АТФ, необходимый для процессов ассимиляции углерода. Он может быть альтерна­тивным путем использования энергии света при его высоких интенсивностях.

Рис. 3.34. Структурно-функциональная организация комплекса ФСИ (по Wei-Zhong He,

1996, с изменениями):

(Мn)₄ — Mn-содержащий кластер; Tyr_z — тирозин-161 белка D1 — первичный донор электро­нов для П ; Tyr _D — тирозин-161 белка D2; цит. b₅₅₉ цитохром — b₅₅₉; Хл _Z ,Хл _D — сопровожда­ющие хлорофиллы a; Кар — β-каротин; Q_A, Q_B — пластохиноны; I — белок; α, β — субъединицы. Пунктиром обозначен возможный циклический поток электронов

Циклический поток электронов в ФСII связан с обратным переносом электро­нов от восстановленных первичных хинонов Q_A и (или) Q_B к окисленному пиг­менту реакционного центра П - При этом участвуют цитохром b₅₅₉ , β-каротин и сопровождающие молекулы хлорофилла а (Хл_Z или Хл_D) реакционного центра ФСII (рис. 3.34).

Циклический поток электронов в ФСII является альтернативным путем использования энергии света. Он активируется в условиях, когда интенсив­ность света превышает возможности ЭТЦ утилизировать его энергию или при повреждении водоокисляющей системы хлоропластов.

Псевдоциклический поток электронов — перенос электронов от воды на кислород — впервые был исследован А. Мелером (Mehler, 1951) и назван его именем — реакция Мелера.

Восстановление кислорода может происходить как в ФС1,так и в ФСII. При этом поглощение кислорода может компенсировать его выделение в ходе окисления Н₂О. В результате единственным продуктом этого процесса, как и в случае циклического потока электронов, будет АТФ, синтезируемая при псев­доциклическом фотофосфорилировании.

Псевдоциклический поток электронов приводит к образованию активных форм кислорода (супероксиданионрадикала O , перекиси водорода Н₂О₂), поэтому активация процесса может вызвать нарушения фотосинтетического аппарата. Этот альтернативный транспорт электронов активируется при высо­ких интенсивностях света в условиях дефицита в хлоропластах окисленного НАДФ⁺.