Студопедия

КАТЕГОРИИ:

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника



Z-схема фотосинтеза. Нециклический, циклический, псевдоциклический транспорт электронов в хлоропластах




Читайте также:
  1. III. Порядок исполнения военно-транспортной обязанности гражданами.
  2. АВАРИИ НА ВОЗДУШНОМ ТРАНСПОРТЕ
  3. Автотранспортная сеть
  4. АВТОТРАНСПОРТНОГО ПРЕДПРИЯТИЯ
  5. АДМІНІСТРАТИВНІ ПРАВОПОРУШЕННЯ НА ТРАНСПОРТІ
  6. Анализ выбора туроператором собственной или арендованной площади, собственного или привлеченного транспорта для турпоездок
  7. Анализ современного состояния и проблем развития транспорта Российской Федерации
  8. Блок научного обеспечения подпрограмм, направленных на ввод в действие основных механизмов реализации Транспортной стратегии
  9. В 19 час. 19 июня по Кишиневской и Каушанской трассам в Бендеры вошли колонны бронетранспортеров, артиллерии, МТЛБ, танков Т-55.

Последовательность расположения редокс-агентов в ЭТЦ хлоропластов в соответствии с их окислительно-восстановительным потенциалом и данными по их локализации в комплексах отражает Z-схема фотосинтеза (см. рис. 3.32). Согласно Z-схеме, существует последовательный перенос электронов от ФСII к ФС1 и две фотосистемы объединяются в единую цепь переноса электронов от воды к НАДФ+. Представление о существовании в хлоропластах двух фото­систем и их совместной последовательной работе впервые возникло в 1940-е гг. на основании опытов лаборатории Р. Эмерсона, обнаруживших эффект крас­ного падения квантового выхода фотосинтеза при освещении хлоропластов мо­нохроматическим дальним красным светом

(λ > 680 нм), возбуждающим толь­ко ФС1, и эффект усиления квантового выхода фотосинтеза при добавлении к дальнему красному свету подсветки с длиной волны около 650 нм (возбужда­ющей ФСII). Позднее было показано, что в хлоропластах транспорт электро­нов возможен не только от воды к НАДФ+ с участием двух фотосистем, но и другие альтернативные пути с участием лишь одной из двух фотосистем. Кроме того, конечным акцептором электронов в ЭТЦ фотосинтеза вместо НАДФ+ может выступать молекулярный кислород. В настоящее время различают не­циклический, циклический и псевдоциклический транспорт электронов в хлоро­пластах.

Нециклический транспорт электронов это перенос электронов от воды к НАДФ+, осуществляемый с участием двух фотосистем, цитохромного b6 f-ком­плекса и промежуточных низкомолекулярных переносчиков — пула пластохинонов(PQ), пластоцианина (Пц), ферредоксина (ФД) и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктазы (ФНР). Он сопровождается выделением кислорода и восста­новлением НАДФ+. Сопряжен с синтезом АТФ (нециклическое фотофосфорилирование).

Циклический поток электронов осуществляют отдельно ФС1 или ФСII.

Циклический транспорт с участием ФС1 (см. рис. 3.33) включает перенос электронов от восстановленного ферредоксина (ФДВОССТ) обратно к окисленному П При этом участвует пул пластохинонов, цитохром b6 f-комплекс и, вероятно, особый фермент ФД-хиноноксидоредуктаза (FQR). Циклический по­ток электронов с участием ФС1 сопряжен с синтезом АТФ (циклическое фотофосфорилирование) и может обеспечивать дополнительный синтез АТФ, необходимый для процессов ассимиляции углерода. Он может быть альтерна­тивным путем использования энергии света при его высоких интенсивностях.



Рис. 3.34. Структурно-функциональная организация комплекса ФСИ (по Wei-Zhong He,

1996, с изменениями):

(Мn)4 — Mn-содержащий кластер; Tyrz — тирозин-161 белка D1 — первичный донор электро­нов для П ; Tyr D — тирозин-161 белка D2; цит. b559 цитохром — b559; Хл Z ,Хл D — сопровожда­ющие хлорофиллы a; Кар — β-каротин; QA, QB — пластохиноны; I — белок; α, β — субъединицы. Пунктиром обозначен возможный циклический поток электронов

Циклический поток электронов в ФСII связан с обратным переносом электро­нов от восстановленных первичных хинонов QA и (или) QB к окисленному пиг­менту реакционного центра П - При этом участвуют цитохром b559 , β-каротин и сопровождающие молекулы хлорофилла а (ХлZ или ХлD) реакционного центра ФСII (рис. 3.34).

Циклический поток электронов в ФСII является альтернативным путем использования энергии света. Он активируется в условиях, когда интенсив­ность света превышает возможности ЭТЦ утилизировать его энергию или при повреждении водоокисляющей системы хлоропластов.



Псевдоциклический поток электронов перенос электронов от воды на кислород — впервые был исследован А. Мелером (Mehler, 1951) и назван его именем — реакция Мелера.

Восстановление кислорода может происходить как в ФС1,так и в ФСII. При этом поглощение кислорода может компенсировать его выделение в ходе окисления Н2О. В результате единственным продуктом этого процесса, как и в случае циклического потока электронов, будет АТФ, синтезируемая при псев­доциклическом фотофосфорилировании.

Псевдоциклический поток электронов приводит к образованию активных форм кислорода (супероксиданионрадикала O , перекиси водорода Н2О2), поэтому активация процесса может вызвать нарушения фотосинтетического аппарата. Этот альтернативный транспорт электронов активируется при высо­ких интенсивностях света в условиях дефицита в хлоропластах окисленного НАДФ+.

 


Дата добавления: 2015-09-13; просмотров: 123; Нарушение авторских прав





lektsii.com - Лекции.Ком - 2014-2020 год. (0.005 сек.) Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав
Главная страница Случайная страница Контакты