![]() КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Фотоингибирование. Механизмы защиты растений от фотодеструкции в условиях высоких интенсивностей света ⇐ ПредыдущаяСтр 8 из 8 Модуляция размера антенн и изменения стехиометрии ФС1 и ФСII позволяют растениям сохранять высокую и практически постоянную квантовую эффективность фотосинтеза в довольно широких пределах интенсивности света. Однако при высокой интенсивности света, когда поток световой энергии превышает способности хлоропластов использовать ее в фотохимических реакциях, квантовый выход фотосинтеза снижается. Это явление получило название фотоингибирование. В основе фотоингибирования лежит снижение фотохимической активности хлоропластов — вначале без значительного разрушения пигментов и белков мембран, а при длительном действии высоких интенсивностей света, особенно в условиях стресса (например, при низких температурах), — фотоокисление пигментов и разрушение структур хлоропластов. Наиболее чувствительным звеном фотосинтетического аппарата к действию высоких интенсивностей света является ФСII. Это связано с рядом особенностей ее структурно-функциональной организации, способствующих протеканию в ФСII фотоокислительных процессов. Во-первых, ФСII отличается большим размером светособирающего комплекса, что обеспечивает мощный поток солнечной энергии в реакционный центр; во-вторых, фотохимическая активность реакционного центра ФСП приводит к образованию очень сильного окислителя П Кроме того, при высоких интенсивностях света на уровне ФС1 и ФСII увеличивается вероятность сброса электронов на кислород в ЭТЦ, что приводит к образованию активных форм кислорода, способных вызвать повреждение пигментов и мембран. Так, в комплексе ФС1 электроны от восстановленных [4Fe-4S] кластеров FX, FA и FB могут быть направлены или на восстановление ФДОК с последующим образованием НАДФН или, в случае недостатка НАДФ+ и окисленного ферредоксина, на восстановление О2 с образованием супероксиданион-радикала (О В растениях существует ряд механизмов защиты фотосинтетического аппарата от повреждения в условиях высоких интенсивностей света. 1. Процессы дезактивации активных форм кислорода. Быстрое удаление О 2. Тушение триплетных возбужденных состояний хлорофилла и выскореактивного синглетного кислорода 1О2 каротиноидами (см. с. 143). 3. Процессы, предотвращающие поступление избыточной энергии света в реакционные центры: • рассеивание избыточной энергии в виде тепла с участием зеаксантина, образующегося в реакциях виолаксантинового цикла (см. с. 144); • переход хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 и активация циклического потока электронов в ФС1 (с. 153); • активация циклического транспорта электронов в ФСII с участием цитохрома b559- 4. Репарация поврежденных комплексов. Благодаря системе репарации белка D1 возможно восстановление поврежденных комплексов ФСII.
|