Кратковременная и долговременная адаптация хлоропластов к условиям освещения

Оценка содержания функциональных компонентов мембран хлоропластов показывает, что в среднем на 1 комплекс ФС1 приходится 1,5—1,8 комплексов ФСИ, 8 ССКII, 1,5 цитохром

b₆ f-комплекса, 10—14 молекул пластохинона, 6 — 8 молекул пластоцианина и около 10 молекул ферредоксина. По-видимо­му, при таком соотношении потоки электронов через комплексы выравнива­ются и достигается оптимальная координация их работы. Значительное превы­шение количества подвижных компонентов ЭТЦ над мультипептидными ком­плексами указывает на возможность взаимосвязи нескольких электрон-транс­портных цепей через мобильные компоненты ЭТЦ и обмена электронами между ними. Кроме того подвижные компоненты, передвигаясь латерально, объеди­няют пространственно разъединенные в мембранах тилакоидов фотосистемы.

Электрон-транспортная система хлоропластов динамична и меняется в зави­симости от внешних условий. Это могут быть быстрые изменения, связанные с перераспределением компонентов в мембране, — кратковременная адапта­ция, либо более длительные, затрагивающие стехиометрию компонентов мемб­ран — долговременная адаптация.

Интенсивность света и его спектральный состав — важнейшие внешние фак­торы регуляции состояния системы транспорта электронов в хлоропластах. При адаптации к условиям освещения существуют два основных пути достижения баланса потоков электронов между двумя фотосистемами: первый — через из­менение размеров антенн двух фотосистем, второй — через изменение биосин­теза и соотношения двух фотосистем в мембранах хлоропластов. При кратковре­менной адаптации (несколько минут), как правило, изменяется размер антенн двух фотосистем (переход хлоропластов из состояния 1 в состояние 2 и обратно). При длительной адаптации (несколько часов, суток) изменяются число и соот­ношение фотосинтетических комплексов. Изменения в соотношении ФС1 и ФСII связаны главным образом с изменением количества ФС1. При изменении усло­вий освещения меняется также количество ССКII: при низких интенсивностях света его содержание увеличивается. Сенсором, определяющим кратковремен­ную и, по-видимому, долговременную адаптацию растений к условиям освеще­ния, служит цитохромный b₆ f-комплекс, реагирующий на редокс-состояние ЭТЦ.

Динамичный механизм адаптации дает растениям значительное эволюци­онное преимущество над фиксированным соотношением фотосистем в тилакоидных мембранах и позволяет осуществлять преобразование энергии света с высоким квантовым выходом при изменении внешних условий.