Примечание. При обычных условиях различные газы смешиваются друг с другом в любых соотношениях.

При обычных условиях различные газы смешиваются друг с другом в любых соотношениях.

При этом каждый газ, входящий в состав смеси, характеризуется своим парциальным давлением.

Оно представляет собой то давление, которое производило бы имеющееся в смеси количество данного газа, если бы оно одно занимало при той же температуре весь объ­ем, занимаемый смесью.

Установленный Дальтоном закон парциальных дав­лений гласит: «Давление смеси газов, химически не взаимодействующих друг с другом, равно сумме парциальных давлений газов, составляющих смесь».

В условиях покоя организм потребляет 250 мл О₂, в 1 мин., а при значительной физической нагрузке эта величина может возрасти до 2500 мл/мин.

Каков механизм доставки О₂ к тканям?

Кислород в крови находится в двух видах — физически раство­ренный в плазме и химически связанный с гемоглобином (НЬ).

Для определения клинической значимости каждого из этих двух видов существования О₂ требуется провести несложные расчеты.

Нормальный минутный объем сердца (МОС) равен 5 л/мин., из этой величины примерно 60% (3 л) приходится на плазму.

Коэф­фициент растворимости кислорода в плазме при t = 38°С и при 760 мм рт. ст. равен 0,024 мл/мл, следовательно, в 3 л плазмы может быть растворено (3000 х 0,024) 72 мл кислорода.

В крови парциаль­ное давление О₂ во много раз меньше и составляет 80—90 мм рт. ст., а так как известно, что любой газ растворяется в жидкостях пропор­ционально своему парциальному давлению, то несложно рассчитать, что в 3 л циркулирующей в организме плазмы крови будет нахо­диться не 72, а 8 мл растворенного кислорода, что составляет при­близительно всего 3% от минимальной потребности организма, рав­ной 250 мл/мин.

Полученная нами расчетная величина полностью совпадает с данными, выявленными Cuenter С. А. (1977).

Эта вели­чина (3%) настолько мала, что ею в дальнейшем можно пренебречь и не обсуждать значение физически растворенного О₂ для жизне­деятельности организма.

Исходя из вышеизложенного, становится ясным, что един­ственным реальным переносчиком кислорода в организме мо­жет быть только гемоглобин.

Его молекула состоит из четырех полипептидных цепей, каждая из которых связана с гемом (слож­ное небелковое соединение, содержащее в своем составе железо).

При присоединении кислорода к гемоглобину последний пре­вращается в оксигемоглобин.

Объем переносимого кислорода зависит, в свою очередь, от суммарного количества циркулирую­щего гемоглобина и его кислородной емкости, что, в конечном итоге, определяет кислородную емкость крови — это то количест­во кислорода, которое одномоментно находится в связанном виде с НЬ в артериальной крови.

Кислородная емкость 1 г гемоглобина при условии 100% на­сыщения крови кислородом составляет 1,34 мл, следовательно, должная величина кислородной емкости крови будет равна Нb • 1,34, или при Нb, равном 150 г/л, 150 г умножаем на 1,34 мл и получает­ся, что в одном литре крови будет находиться 201 мл связанного кислорода, или 20,1% по объему. Это и есть величина кислородной емкости крови.

Приведенные цифры носят академический характер.

На са­мом деле в нормальных условиях кислородная емкость артериаль­ной крови составляет 18-19, а венозной крови — 12—14% по объе­му.

Разница между этими величинами носит название артериовенозной разницы по кислороду (А—В).

В норме эта величина равна 5—6% по объему.

Исходя из приведенных цифр, можно легко рас­считать, что организм в нормальных условиях утилизирует только 25% имеющегося в артериальной крови кислорода.

Оставшиеся не­востребованными 75% служат для обеспечения так называемого «за­паса прочности» организма по кислороду.

Уровень насыщения гемоглобина кислородом (sO2) зависит не только от суммарного количества гемоглобина, но и от пар­циального давления ки­слорода в крови (рО2), рН внутренней среды и тем­пературы тела.

Графиче­ская зависимость между sO₂ и рО₂ носит характер S-образной кривой и от­ражает степень насыще­ния гемоглобина кислоро­дом; иначе она называет­ся кривой диссоциации оксигемоглобина (КДО)

S-образный характер КДО имеет важное фи­зиологическое значение.

Рис. 1. Смещение кривой диссоциации гемоглобина.

А — влево; В — норма; С— вправо.

Такой характер кривой обеспечивает возможность адекватного насыщения крови при из­менениях рО2 в довольно широких пределах.

Так, при снижении рО2 во вдыхаемом воздухе до 60—70 мм рт. ст. (это соответствует подъему на высоту 3—3,5 км над уровнем моря), кривая КДО смещается влево, и значительных признаков гипоксемии у человека не наблюдается.

С другой стороны, даже при значительном увеличении рО2 выше 80 мм рт. ст. (например, в условиях эксперимента в барокамере соз­дали РaО2, равное 600 мм рт. ст.), sO₂ достигает своего верхнего фи­зиологического предела, но не превышает его.

Другое дело, что при таком высоком давлении возрастет примерно на 11% содержание физически растворенного в плазме кислорода (с 1,6 до 1,8 мл/л), но это имеет весьма косвенное отношение к КДО.

Численно сродство гемоглобина к кислороду принято выра­жать величиной Р₅₀.

Она равна такому парциальному напряжению кислорода, при котором весь гемоглобин, имеющийся в артери­альной системе организма (при рН 7,4 и 37°С), на 50% насыщается кислородом.

В норме Р₅₀ равно 30 мм рт. ст. (см. рис. 1).

Смещение кривой насыщения НЬ вправо означает уменьшение способности гемогло­бина связывать кислород и, следовательно, сопровождается повы­шением P50.

Напротив, смещение кривой влево свидетельствует о повышенном сродстве гемоглобина к кислороду, и величина Р₅₀ бу­дет снижена.

Помимо вышеуказанных факторов, КДО зависит и от рН.

На тканевом уровне, чем дальше от легких, тем рН тканей ста­новится меньше (один из компонентов закисления — накопле­ние избытка углекислого газа), а это уменьшает сродство гемо­глобина к кислороду; благодаря этому артериальная кровь лег­ко отдает его тканям на уровне системы микроциркуляции.

Обратным током кровь, ставшая к этому моменту уже веноз­ной, попадает в сеть легочных капилляров, где рН значительно выше, чем в венозной сети.

В результате этого сродство гемо­глобина к кислороду восстанавливается, и процесс переноса ки­слорода возобновляется.

Характер КДО зависит и от температуры тела.

Чем она выше, тем меньше будет сродство гемоглобина к кислороду и наоборот.

Знание этого фактора дает объяснение одной из причин возникно­вения признаков острой дыхательной недостаточности у больных с высокой температурой.

Кроме вышеуказанных факторов, на транс­портную функцию кислорода существенную роль оказывает и внут­риклеточный органический фосфат — 2,3-дифосфоглицерат (2,3-ДФГ).

Он непосредственно образуется в эритроцитах, находится в молекуле гемоглобина и влияет на ее сродство ккислороду.

Повы­шение уровня 2,3-ДФГ в эритроцитах уменьшает сродство гемоглобина к кислороду, а понижение концентрации 2,3-ДФГ приводит к увеличению его сродства к O2.

Ряд патологических синдромов может сопровождаться выра­женными изменениями уровня 2,3-ДФГ как в сторону его увели­чения, так и снижения.

При наличии легочных заболеваний, со­провождающихся развитием хронической гипоксии, содержание 2, 3-ДФГ повышается и, соответственно, уменьшается сродство Нb к О2, что вызывает улучшение снабжения тканей кислородом.

При кетоацидотической коме наблюдается обратный процесс.

Ослож­няющий ее течение декомпенсированный метаболический ацидоз нарушает образование 2,3-ДФГ в эритроцитах, вследствие чего сродство гемоглобина к кислороду возрастает, и нарушаются усло­вия его отдачи на тканевом уровне.

В консервированной крови, особенно с длительным сроком хранения, уровень 2, 3-ДФГ сни­жается, поэтому при ее переливании нарушается отдача кислорода тканям.

Следовательно,смещение КДО является важнейшим физио­логическим процессом, обеспечивающим транспорт кислорода в организме.

К факторам, приводящим к возрастанию сродства Нb к О2 и смещению КДО влево при падении Р₅₀, относятся:

— увеличение рН;

— уменьшение рСО2;

— уменьшение концентрации 2,3-ДФГ и неорганического фосфата;

— снижение температуры тела;

— алкалоз.

С другой стороны, уменьшение рН, увеличение рСО2, концен­трации 2,3-ДФГ и неорганического фосфата, а также повышение температуры и ацидоз приводят к уменьшению сродства Нb к О₂ и смещению КДО вправо при возрастании Р₅₀.

Потребление кислорода, кроме функционального состояния гемоглобина, в определенной мере отражает компенсаторную роль гемодинамики.

Увеличение минутного объема кровообращения (МОК) может компенсировать недостаток кислорода в крови.

Транспорт углекислого газа (СО₂)

Конечным продуктом аэроб­ного гликолиза является углекислый газ.

Он образуется в клетках и реагирует с водой, в результате чего получается угольная кислота, которая, в свою очередь, диссоциирует на ионы водорода и НСО³-.

Эта реакция происходит во всех водных секторах и эритроцитах.

Катализирует ее карбоангидраза.

Далее углекислота диффундирует через клеточные мембраны и попадает в венозную кровь.

В состоя­нии покоя за 1 мин. в тканях образуется и выделяется легкими при­мерно 180 мл СО2.

Данную величину легко рассчитать.

Ввиду того, что дыхательный коэффициент (ДК — отношение количества выве­денной углекислоты к количеству поглощенного кислорода) в норме составляет 0,85, при поглощении организмом за одну мин. 250 мл О2 должно будет выделиться 210 мл СО2.

Каковы механизмы выведе­ния углекислого газа из организма?

Часть углекислого газа физиче­ски растворена в плазме крови.

Хотя растворимость СО₂ в плазме в 40 раз выше растворимости О2, тем не менее, небольшая артериовенозная разница по парциальному напряжению углекислого газа ме­жду венозной и артериальной кровью делает возможным перенос физически растворенного газа не более 6—7% от его суммарного количества.

Примерно 3—10% углекислого газа из тканей к легким транспортируется в виде карбаминовой формы.

Что это такое?

Ря­дом исследований было доказано, что СО₂ может присоединяться к гемоглобину посредством карбаминовой связи, образуя карбогемоглобин (синоним — карбаминогемоглобин).

Данное соединение хи­мически очень нестойко и в системе легочных капилляров легко диссоциирует с отщеплением СО2.

Основное количество углекислого газа (более 80%) транспор­тируется из тканей к легким в форме бикарбоната, важнейшая роль в этом механизме принадлежит гемоглобину и его способности к процессам оксигенации и деоксигенации.

Оксигенированный гемо­глобин (НbО2) является более сильной кислотой, чем деоксигенированный, благодаря этому обеспечивается связывание СО2 в ткане­вых капиллярах и освобождение его в легочных.