Отбор в пользу средней нормы

Эта форма характерна для устойчивого, стационарного соот-

ношения между популяцией и средой. Здесь требуется некий оп-

тимальный фенотип или группа фенотипов. Усредненные показа-

тели «консервируются» в ряду поколений, а крайние варианты

изменчивости уничтожаются. Если отвлечься от популяционного

уровня, то стабилизирующим отбором можно объяснить все слу-

чаи длительного сохранения признаков в эволюции: число глаз

или конечностей во многих таксонах животных, строение орга-

ноидов клетки, строение гемма в гемоглобине и т.д. Многие при-

знаки реликтовых групп (гингковые растения, мечехвосты, кисте-

перые рыбы, клювоголовые рептилии) поддерживаются уже сотни

миллионов лет все тем же стабилизирующим отбором.

Механизм действия обсуждаемой формы отбора хорошо ил-

люстрируется классическим примером. В 1898 г. американский

исследователь Бампас подобрал после сильного снегопада 136 ог-

лушенных домовых воробьев, из которых 72 выжили и 64 погиб-

ли. У всех измерили вес тела, общую длину, размах крыльев, дли-

ну киля и клюва и ряд других показателей. Выяснилось, что у всех

погибших особей эти показатели существенно отклонялись от из-

вестных средних величин. Понятно, что их гибель способствовала

сохранению в популяции именно средних норм признаков (рис. 5).

При стабилизирующем отборе постоянство фенотипа не озна-

чает генетической неизменности популяции. Несмотря на внешнее

постоянство, в ней идет накопление разнообразных рецессивных

мутаций, которые скрываются и сохраняются в поколениях в гете-

розиготном состоянии (см. раздел о мутационном процессе). Эти

мутации – аварийный запас, часть которого может пригодиться при

изменении соотношений между популяцией и внешней средой.

Рис. 5. Схема действия стабилизирующего (слева)

и движущего (справа) отбора:

А, Б – разные проекции; F – поколение

В изучении стабилизирующего отбора есть трудности, свя-

занные с тем, что он нередко маскирует наличие движущего отбо-

ра. Маскировка происходит по крайней мере в двух случаях. Во-

первых, есть много «тонких» признаков, относящихся к физиоло-

гии и биохимии организма. Их трудно зарегистрировать, и неред-

ко при их изменениях, когда уже идет движущий отбор, мы этого

не замечаем, ориентируясь на более грубые и наглядные признаки

строения. Во-вторых, очень часто происходит эволюционное из-

менение варьирующих признаков, которое крайне трудно отсле-

дить. Касательно варьирующих признаков (рост, вес, пигментация

покровов, удойность коров, яйценоскость кур и т.д.) мы знаем,

что наследуется не их конкретное значение, а норма реакции.

Иными словами, наследуется диапазон их изменений. В природе

нередки мутации, которые сужают норму реакции.

Определить данный факт крайне сложно. Обычно полагают,

что имеют дело с обычной модификационной изменчивостью

особей, хотя в реальности популяция уже изменилась генетиче-

ски. Случаи эволюционного изменения нормы реакции называют

генокопиями модификаций. Приведем конкретные примеры.

1. У одуванчика лекарственного давно известны долинная и

горная (карликовая) формы. Если взять куски корня долинной

особи и высадить в разных условиях, из них вырастают обе фор-

мы. Однако недавно выяснили, что горные популяции, постоянно

живущие на большой высоте, утратили способность давать до-

линную форму при спуске вниз.

2. В умеренной зоне мыши и крысы, развиваясь при низкой

температуре, вырастают с относительно короткими ушами и хво-

стами. В северных районах эти признаки стали постоянными в

популяциях грызунов.

3. У людей, живущих на равнинах, при пребывании в горах

растет количество гемоглобина в крови. У многих же народов вы-

сокогорий высокий гемоглобин генетически закреплен и не падает

при переезде на равнины.

4. Каждый знает, что при трении на коже образуются мозоли.

У человека на подошвах (а у бородавочника – на кистевом суста-

ве) утолщенная кожа появляется еще в зародыше.

Все примеры показывают одно и то же: одна из модификаций

стала генетически закрепленной, более узкой нормой реакции.

В природе стабилизирующий и движущий отборы закономер-

но сменяют друг друга. Периоды стабильного существования ра-

но или поздно сменяются периодом видообразования. Соотноше-

ние сроков действия этих форм отбора пока не оценено.

Эволюционная роль естественного отбора чрезвычайно ве-

лика. Данный фактор сортирует мутации, имеющиеся в популя-

ции, сохраняя оптимальные в данной среде и уничтожая менее

подходящие. Тем самым он выступает как антагонист мутацион-

ного процесса, поскольку не увеличивает, а уменьшает генетиче-

скую разнородность популяции. К тому же, в отличие от мутаци-

онного процесса, отбор не случаен, а векторизован, направлен.

Конечный результат его действия – формирование генетически

уникальной популяции (!). Здесь видно отличие отбора от мутаци-

онного процесса по масштабам действия, ибо мутации создают

генетически уникальных особей, не более того. Действию отбора,

как мы уже отмечали, способствуют популяционные волны, при

которых численность популяции становится мала. В мелких по-

пуляциях новые свойства закрепляются быстро. При этом близко-

родственное скрещивание позволяет сохранять не только мута-

ции, но и полезные комбинации имеющихся генов.

Итак, естественный отбор создает генетически уникальную

популяцию, не способную вернуться к исходному состоянию. Од-

нако такая популяция – это еще не новый биологический вид. Ее

обычно называют группой видового ранга. Группе предстоит

отделиться от материнского вида. Это значит, что относительная

изолированность популяции должна перерасти в абсолютную ге-

нетическую изолированность нового вида (!). Переход к абсолют-

ной изолированности обеспечивается действием последнего из

элементарных эволюционных факторов под названием изоляция.

Мы переходим к рассказу о названном факторе, завершающем

микроэволюционный процесс и обособление нового вида.