Лированности вида.

1. Аккумулятивное (постепенное) видообразование. Его

примерами являются все, рассмотренные выше. Их объединяет то,

что путь к полной генетической изолированности нового биоло-

гического вида долог и занимает много поколений.

2. Неоформогенное (мгновенное) видообразование.Принци-

пиальное отличие данного способа видообразования состоит в

том, что формирование нового вида не завершается полной гене-

тической изолированностью, а начинается с нее. Вот некоторые

примеры:

а) гетероплоидия. У австралийского кузнечика Moraba scuria

существует изолированная популяция, где у особей 17 хромосом,

а не 15, как во всех остальных популяциях. Понятно, что эта

группировка появилась после мутации гетероплоидии у неболь-

шого числа особей. Мутанты генетически изолированы с момента

своего появления и в принципе не могут давать плодовитого по-

томства при скрещивании с исходной формой. Аналогичные

аберрантные популяции выявлены у слепушонок, божьих коро-

вок, дрозофил, малярийных комаров;

б) автополиплоидия. Напомним, что этот термин обозначает

умножение гаплоидных наборов хромосом. У растений это обыч-

ный тип мутаций, который не редко обусловливает увеличение

мощности вегетативных органов. Это особенно хорошо в суровых

условиях заполярья и высокогорий. Например, на Шпицбергене

80% видов растений являются автополиплоидами. Предполагает-

ся, что этим путем возникло более половины современных расти-

тельных видов. Встречаются ряды полиплоидов с кратным ростом

числа хромосом. Так, у хризантем наборы, кратные девяти, со-

ставляют ряд от 18 до 90 хромосом. У табаков при кратности 12

есть виды с 24, 48 и 72 хромосомами. Пшеницы при кратности 9

образуют ряд от 14 до 42 хромосом. Ряды известны для овсов,

груш, роз, бобовых. Они бывают короткие и длинные, непрерыв-

ные и прерывистые. Прерывистость ряда обусловлена тем, что не

всякий полиплоид жизнеспособен. У животных полиплоидия

встречается сравнительно редко, в основном у видов, размно-

жающихся партеногенезом, и у гермафродитов. Как правило, их

полиплоиды нежизнеспособны из-за ограниченности роста, рез-

кой дифференцировки полов и сложности полового процесса. По-

липлоиды известны у некоторых плоских и круглых червей, туто-

вого шелкопряда, жуков-долгоносиков, лососевых, у ряда

амфибий и хомяков.

в) аллополиплоидия – слияние гамет разных видов с после-

дующим удвоением гибридного набора хромосом. Удвоение не-

обходимо потому, что дает каждой хромосоме гомологичную и

делает возможными последующие митозы. Например, этот меха-

низм работал при скрещивании рябины ( Sorbus sibirica) и кизила

( Cotaneaster melanocarpa). Гибрид известен под названием ряби-

нокизильник. Слива, в кариотипе которой 48 хромосом, – это ал-

лополиплоид терновника (32 хромосомы) и алычи (16 хромосом).

Разные виды табаков, ирисов, брюквы, полыни, пикульника, ма-

лины образуют аллополиплоиды. Они также получены при искус-

ственном скрещивании ржи и пшеницы, пшеницы и пырея, капус-

ты и редьки.

г) тератогенное видообразование хорошо известно из селек-

ции растений. У особи происходит мутация не в гаметах, а в со-

матических клетках. Из этих клеток вырастают вегетативные по-

томки, все клетки которых мутантны, и приступают к половому

размножению. Таким путем в селекции получают растения с из-

лишней ветвистостью, пестролистностью и махровыми цветами.

Неоформогенное видообразование по существу начинается с

единственной особи, которая является генетическим изолятом.

Следовательно, ни о каком изменении популяции речи нет. Речь

идет о создании популяции, которой предстоит образоваться при

размножении мутантных особей. Данное обстоятельство указывает

на то, что определение элементарного эволюционного явления,

приведенное выше, не объединяет всех способов видообразования

и должно быть в дальнейшем пересмотрено. Строго говоря, обсуж-

даемая классификация имеет недостатки. Любой способ видообра-

зования является неоформогенным по определению, поскольку

создает новые формы. Кроме того, любой способ аккумулятивен в

силу длительности. Большое время требуется как на распростране-

ние мутантных аллелей в популяции, так и на создание популяции

путем размножения. Сейчас трудно говорить, что происходит бы-

стрее. Но вполне очевидно, что быть «мгновенным» видообразова-

ние не может. Таким образом, при аккумулятивном видообразова-

нии медленно создается полная генетическая изолированность

популяции, а при неоформогенном видообразовании столь же мед-

ленно создается популяция из генетически изолированных особей.

Есть два способа видообразования, которые плохо умещаются

в традиционные классификации.

1. Видообразование путем неотении.Явление неотении со-

стоит в том, что половое созревание организмов сдвигается на бо-

лее ранние стадии жизненного цикла, чем у предков, и сам жиз-

ненный цикл укорачивается. Взрослой формой становится

бывшая личиночная или просто более ранняя стадия цикла. На-

пример, у хвостатых амфибий (протеи, сирены) сейчас существу-

ют зрелые личинки, а взрослые формы исчезли в ходе эволюции

«за ненадобностью». Амбистом мы застаем на другой стадии эво-

люции: уже появилась зрелая личинка (аксолотль), но взрослые

формы еще не исчезли. Подобное явление встречается у ряда тре-

матод, продуцирующих яйца на личиночной стадии метацерка-

рии. Есть версия, что тип Хордовые произошел от неотенических

личинок каких-то беспозвоночных животных. Предполагают так-

же, что у высших споровых растений травянистые виды – это не-

отенические формы древесных. Эволюционные преимущества не-

отении очевидны: укорочение жизненного цикла дает больше

шансов на оставление плодовитого потомства, поскольку малое

время цикла снижает риск гибели.

2. Симбиотическое видообразование.В природе очень час-

ты симбиозы мутуалистического характера. Мутуализм означает

обязательное для партнеров сожительство, при котором сущест-

вовать порознь они не в состоянии. В разделе о происхождении

жизни на Земле мы уже рассказывали гипотезу о симбиотическом

происхождении таких органоидов клетки, как митохондрии и пла-

стиды. Есть и другие примеры. Человек не живет без кишечной

палочки, как и она без него. Термиты и жгутиконосцы отряда

Hypermastygina, перерабатывающие целлюлозу, – тоже неразде-

лимая пара. У многих растительноядных животных в пищевари-

тельных трактах обитают одноклеточные мутуалы. Описано мно-

го случаев мутуализма растений с грибами, дающими микоризу, и

с клубеньковыми бактериями. Интересным в этом способе видо-

образования является факт объединения представителей разных и

далеких друг от друга систематических единиц (типы у термитов

и гипермастигин, царства у грибов и растений).

Подводя итог отметим, что в ходе видообразования новое воз-

никает в виде мутаций, рекомбинаций, гибридизаций и мутуализма.

Пройдя отбор, новые свойства либо распространяются в сравни-

тельно большой популяции, либо популяция начинается с единич-

ных особей. Теперь целесообразно поговорить о том, что представ-

ляет собой биологический вид с современной точки зрения, и как

формировалась современная система представлений о нем.