Генетически закрытую систему викарирующих популяций

Как всякая система, вид имеет пространственные и времен-

н ые границы. Он реагирует на внешние воздействия как единое

целое, имея при этом внутреннюю популяционную структуру.

Вид способен к саморегуляции за счет полиморфизма и колебаний

численности.

Мы перечислили то, что можно сказать о виде с большей или

меньшей определенностью. Однако неопределенностей на сего-

дняшний день тоже немало. Назовем некоторые проблемы, свя-

занные с понятием «биологический вид».

I. Вид у агамных форм.Это виды, не знающие полового

процесса, партеногенетические, либо самооплодотворяющиеся, о

которых говорилось в разделе о популяции как об элементарной

эволюционной единице. Их популяции состоят по существу из

клонов, и генетическое единство этих видов, вероятно, обеспечи-

вается несколько иными законами, чем изложенные выше. Однако

эти законы пока не выявлены.

Рис. 8. Схема видообразования,

в которой каждая веточка сплетения – это популяция:

А – вид един; В – имеются два четко обособленных подвида;

С – два самостоятельных вида

II. Вид в палеонтологии.Здесь понятие вида практически

неприменимо. Нам недоступно не только большинство морфоло-

гических, но и практически все физиолого-биохимические и пове-

денческие признаки ископаемых видов. Другая сторона проблемы

состоит в том, что палеонтолог лишен возможности изучать виды

в пространстве, как изучают современные виды. Кроме того, у со-

временных групп можно изучать степень кровного родства по об-

мену генами или его отсутствию. Это невозможно в палеонтоло-

гии, где кровное родство в любом временном срезе неустановимо.

III. Структура вида.Сейчас мало кто сомневается в реально-

сти популяций и подвидов. При этом у разных групп организмов

выделено много внутривидовых группировок как допопуляцион-

ного, так и надпопуляционного ранга, связанных той или иной

степенью генетической общности, – семья, клон, экотип, дем,

группа демов, группа популяций, полувид и т.д. Иерархию этих

группировок и место каждой из них во внутренней структуре вида

еще предстоит выяснить.

IV. Критерии вида.Приведенное выше определение вида ис-

пользует понятия генетики и популяционной биологии. При изу-

чении концепции вида оно проходит хорошо. Однако оно непри-

годно для повседневных нужд систематики. При определении

видовой принадлежности особи бессмысленно говорить о системе

популяций. Поэтому в практической систематике используется

ряд критериев вида. Они применяются по принципу дополнитель-

ности, поскольку ни один из них не является универсальным. Об-

ратимся к описанию критериев, отмечая ситуации, в которых тот

или иной критерий не работает.

1. Морфологический критерий. Он обозначает, что у всех

представителей вида одинаков набор признаков строения. Данный

критерий бывает затруднительно применять в случаях отчетливо-

го полового диморфизма, заметных различий между подвидами,

изменения морфологии по сезонам года и при резких различиях в

строении разных стадий жизненного цикла. Критерий не работает

для видов-двойников. Разницу между ними найти можно, но на-

столько трудно, что в практической работе систематика использо-

вание критерия практически бесполезно. Виды-двойники разли-

чаются по ритмам активности, срокам созревания, особенностям

обмена, поведению и т.д. Проблема еще и в том, что мы мало зна-

ем о таксономическом значении тех или иных признаков. Напри-

мер, у пород многих домашних животных форма, размер и окра-

ска варьируют очень сильно, но все различия не выходят за рамки

внутривидовых. А в природе куда более мелкие отличия нередко

оказываются видовыми.

2. Физиолого-биохимический критерий. Критерий включает в

себя характер и интенсивность процессов жизнедеятельности, а

также набор и структуру органических веществ (пигментов, алка-

лоидов, ферментов и иных белков, липо- и нуклеопротеидов и

др.). При использовании этого теста большое внимание уделяют

иммунным реакциям и тестам на тканевую совместимость. Следуя

формальной логике, можно ожидать, что различия организмов по

белковому составу пропорциональны степени эволюционной ди-

вергенции. Однако и этот критерий сложен в применении, ибо по-

казатели физиологии и биохимии нередко дают большую внутри-

видовую изменчивость, которую трудно отличить от межвидовых

различий. Так, без всякого полиморфизма и наличия подвидов

разные стадии жизненного цикла аскарид являются аэробами (ли-

чинки) и анаэробами (взрослые особи). Поэтому при трудностях

систематики можно обратиться к еще более тонкому критерию.

3. Генетический критерий. Согласно хромосомной теории на-

следования, каждый биологический вид характеризуется уникаль-

ным кариотипом – набором хромосом, где учитываются их чис-

ло, размер и форма. Однако сейчас известно довольно много

примеров вариаций числа хромосом в диплоидном наборе вида

(лошадиная аскарида, ряд оленей, куньих и т.д.). Есть случаи ге-

тероплоидии (изменение числа хромосом, не кратное гаплоидно-

му набору), совместимые с жизнью. Все это затрудняет иденти-

фикацию видов по хромосомным наборам. Более тонкий

генетический метод – сравнение степени сходства путем гибриди-

зации ДНК. Но и тут существует уже обозначенная проблема ши-

рокой внутривидовой изменчивости, которую еще не научились

отличать от межвидовых различий. Наконец, можно проводить

скрещивания особей и смотреть, получится ли плодовитое потом-

ство. Эта техника дает, пожалуй, наиболее точный ответ, однако

она громоздка и для систематиков не вполне удобна. Кроме того,

у видов, не имеющих полового процесса, затруднительно гово-

рить о генетическом единстве вида, если оно практически ничем

не поддерживается.

4. Географический критерий. Академик В.Л. Комаров очень

красиво сказал, что «вид – это морфологическая система, помно-

женная на географическую определенность». Критерий подразу-

мевает, что у каждого вида имеется собственный ареал. Данный

критерий тоже не универсален. Его затруднительно использовать

при быстрых изменениях ареала (расселение, интродукция, выми-

рание) и для видов-космополитов. Помимо этого, существует

много примеров точного совпадения ареала для пар совершенно

разных видов, тесно связанных экологически. Сюда относятся па-

ры хищник – жертва, паразит – хозяин, а также растения и специ-

фические опылители. К названному можно добавить недавно ра-

зошедшиеся симпатрические виды.

Таким образом, мы видим, что на всех уровнях систематикам

еще долго будет мешать незнание границ внутривидовой измен-

чивости и конвергенции между систематически неблизкими фор-

мами. Тем не менее использование совокупности критериев по-

зволяет в большинстве случаев различать биологические виды, а

порой и адекватно оценивать степень их родства.

Глава 7