Концепция вида

Проблема вида – одна из центральных в биологии, поскольку

вид – основная единица существования жизни на Земле и основ-

ной качественный этап ее развития. Формирование любой кон-

цепции – дело долгое. Поэтому обратимся к истории науки.

Понятие «вид» впервые используется Аристотелем и Теофра-

стом для обозначения группы сходных между собой организмов.

В то время данное понятие является не систематическим, а чисто

логическим. Вид понимается не как характер или уровень органи-

зации, а как частная категория по отношению к более общей – ро-

ду. Иными словами, среди организмов такого-то рода есть орга-

низмы таких-то видов. Точно в таком же ключе говорилось о

любых других группах предметов и явлений. Например, внутри

рода предметов под названием «оружие» есть такие виды предме-

тов, как мечи, копья, палицы и т.д. Таким образом, под видом по-

нималось то, что можно различить, выделить. Недаром латинское

слово « species» (вид) происходит от глагола « specere» – смотреть,

разглядывать (от того же корня происходит понятие «специа-

лист», то есть рассматриватель). Такой подход к виду называется

номиналистическим. Он сохраняется в науке вплоть до 17 в.

В 17 в выдающийся британский биолог Джон Рэй впервые го-

ворит о виде как о единице биологической систематики. В систе-

ме таксонов он выделяет вид и род. При этом понятие «род» он

делит на три: genus (современный род), genus subalternum (при-

мерно соответствует отряду или семейству), genus summum (со-

временный класс). По Рэю, вид как единица систематики элемен-

тарен, неразложим. Критериями вида Рэй считает морфологиче-

ское сходство особей и передачу признаков потомкам при раз-

множении.

Следующим важным шагом в развитии представлений о био-

логическом виде становятся работы Карла Линнея. Он указывает,

что вид реален. Доказательством реальности Линней считает на-

личие отчетливых межвидовых границ. Внутри любого вида на-

блюдаются вариации признаков вокруг некой средней нормы. При

внутривидовых вариациях всегда имеет место постепенность в

изменении признаков. Если же оценивать межвидовые различия,

то между видами существует hiatus (щель) – перерыв постепенно-

сти в изменении признаков. Хиатусом определяется дискрет-

ность вида. Это значит, что вид есть отдельность, которую можно

вычленить из всего мира. Вслед за Рэем Линней считает, что вид –

элементарная, универсальная единица систематики. Будучи соз-

дан богом, вид абсолютно устойчив, то есть неизменен с начала

до конца времен. В систематике виды объединяются в более вы-

сокие таксоны по сходству. В трактовке Линнея, вид чем-то на-

поминает демокритовские атомы, разные по величине и форме,

нерасчленимые, вечные, неизменные. Линней стал основополож-

ником типологической концепции вида. Принадлежность к ви-

ду устанавливается путем сравнения с типичными особями. Эта-

лоном для сравнения является в данном случае голотип –

экземпляр, по которому вид описан, либо идентичные ему экзем-

пляры – паратипы. Сравнение ведется лишь по признакам строе-

ния. Отголоски этой концепции легко увидеть в любом определи-

теле с дихотомическим ключом.

Другие исследователи замечают, что виды далеко не всегда

легко различать и что границы между ними могут быть плохо за-

метными. Отсюда постепенно развивается трансформизм – уче-

ние об изменяемости видов. Следовательно, появляется надоб-

ность в новых критериях вида. Выясняется, что скрещивание

представителей вида воспроизводит видовые признаки в потомст-

ве, в отличие от межвидового скрещивания. На этой основе со-

временник Линнея Жорж Бюффон дает известный критерий не-

скрещиваемости: особи, дающие плодовитое потомство,

принадлежат к одному виду, и наоборот.

Несколько позже Ламарк приходит к номиналистическому

представлению о виде. Вы уже помните его суть: вид – не реаль-

ная, а номинальная категория, введенная систематиками для соб-

ственного удобства, голое имя ( nomen nudum). Так рождается ди-

лемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Дарвин

частично решает ее, утвердив в научном сообществе представле-

ние об относительном постоянстве видов. Он полагает, что вид

реален, дискретен, элементарен, универсален и относительно по-

стоянен. И вот тут возникает одна неясность: если вид действи-

тельно элементарен, неделим, он не может разделяться на части,

вычленяя из себя дочерние виды. Если же он делится на дочерние

виды, остается неясным механизм деления. Чтобы понять меха-

низм, следует признать, что вид имеет сложную внутреннюю

структуру и какие-то его составляющие способны дать начало до-

чернему виду.

При Дарвине о структуре вида почти ничего не известно. На-

стоящая ломка представлений о виде как об однородной совокуп-

ности особей начинается в 20 в. Развиваются представления о гео-

графических расах (подвидах). Позднее открывают существо-

вание экологических и физиологических рас. Ставится вопрос о

причинах внутривидового разнообразия. С.П. Семенов-Тян-Шан-

ский в статье «Таксономические границы вида и его подразделе-

ний» рассматривает внутреннюю структуру вида с эволюционных

позиций. Он указывает, что вид – образование развивающееся, то

есть дифференцирующееся. Именно в этом контексте следует по-

нимать существование подвидов. Подвид – «состояние вида до

полного отщепления от ствола родоначальной формы». Позднее, в

работе «Линнеевский вид как система», Н.И. Вавилов развивает

эти представления. По его мнению, внутривидовое разнообразие

определяется как незавершенностью процесса разделения вида,

так и разными адаптациями в разных частях ареала. Внутренняя

структура служит гомеостатическим механизмом, который прида-

ет виду устойчивость в колеблющихся условиях среды. Внутри-

видовые группировки, сколь бы разнообразны они ни были, обме-

ниваются генами друг с другом, тем самым поддерживая

целостность вида. Вавилов впервые четко называет вид системой,

способной к саморегуляции и к изменениям. Эти представления

легли в основу политипической концепции вида. Позже стано-

вится ясно, что для установления видовой принадлежности недос-

таточно одних морфологических признаков и надо учитывать все

признаки. Развиваются представления о популяции как элемен-

тарной единице вида. Когда становятся более или менее ясны не-

которые основы популяционной генетики, рассмотренные выше,

формируется современная биологическая концепция вида. Од-

ним из основных ее авторов является выдающийся американский

орнитолог Эрнст Майр. Он изложил суть концепции в нескольких

кратких постулатах: 1) биологические виды состоят не из особей,

а из популяций; 2) популяции одного вида репродуктивно изоли-

рованы от популяций других видов; 3) виды определяются не раз-

личием признаков, а генетической обособленностью. Приведен-

ные положения указывают на две очень важные вещи. Во-первых,

популяции одного вида в силу способности к скрещиванию способ-

ны замещать одна другую – викарировать. Если в одной попу-

ляции гибнет много особей, она может пополняться за счет пред-

ставителей других популяций. Между популяциями разных видов

подобное невозможно: они сосуществуют бок о бок либо вытес-

няют друг друга. Во-вторых, вид является генетически закрытой

системой. В этом состоит его фундаментальное отличие от попу-

ляции, которая представляет собой генетически открытую систе-

му (рис. 8). Ошеломляющее разнообразие жизни на Земле – это

разнообразие видов, которые можно различить благодаря именно

закрытости, не позволяющей распространять видовые свойства

бесконечно. Сказанное позволяет дать рабочее определение вида: