КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Межпопуляционному скрещиванию
Сейчас выделяют два типа изоляции. I. Территориально-механическая (географическая) изоля- ция.Согласно этому названию, изолировать популяции друг от друга могут любые неодолимые для организмов природные обра- зования: горы для равнинных видов, суша для водных, леса для пустынных и т.д. Отделенные друг от друга группировки оказы- ваются в не совсем одинаковых условиях, и их эволюция может пойти разными путями. Неодолимые преграды необязательны. Часто бывает достаточно просто больших расстояний, как это случается у видов с большим ареалом. В этих случаях давление изоляции определяется соотношением размеров ареала и радиуса индивидуальной активности организмов. Надо сказать, что изме- рить радиус для животных относительно просто. У растений же он определяется намного сложнее. Сами они не перемещаются. Поэтому приходится рассчитывать расстояние, на которое могут отстоять от родителя вегетативные потомки, дальность полета пыльцы и расстояние, на которое разносятся семена водой, ветром и животными. Вот некоторые примеры географической изоляции: 1. Соболь имеет огромный ареал, занимающий значительную часть таежной зоны России. В далеко отстоящих друг от друга частях ареала наблюдаются отчетливые различия между популя- циями, поскольку особи из них давно не обмениваются генами. Например, знаменитый баргузинский соболь с Байкала – относи- тельно мелкий зверек с угольно-черной шерстью, в которую вкра- плены отдельные седые волоски. А в Приморье соболь крупнее, бурый, с темной полосой вдоль хребта. А лишь несколько десяти- летий назад единый ареал был разбит на изоляты в результате не- померного промысла. Генетические контакты между изолятами были сведены к минимуму (рис. 6). 2. У медведя бурого ареал включает значительную часть Ев- разии и большую часть Северной Америки. Его популяции в Ев- ропе, в горах Памира, на Камчатке, Аляске и в других местах имеют отчетливые различия по размерам, окраске и ряду других признаков. 3. У косули есть два подвида – европейский и сибирский, раз- деленные Уральским хребтом. Представители подвидов отлича- ются по размерам почти в полтора раза.
Рис. 6. Мозаичный ареал соболя, сформировавшийся к 30-м гг. 20 в. из сплошного ареала при истреблении вида, и границы современного восстановленного ареала
4. Нескрещивающиеся популяции серны европейской, ряда грызунов и растений имеют вполне демонстративные отличия, хотя и внутривидового характера. 5. История человечества на стадии образования рас – анало- гичный пример изоляции. С точки зрения биологии наши расы имеют статус подвидов. II. Репродуктивная изоляция.По существу, это невозмож- ность оставления потомства даже при нахождении представителей разных популяций на одной территории. Чтобы понимать данное явление, полезно помнить, что размножение – многостадийный процесс, который может быть прекращен на самых разных стади- ях. Перечислим этапы, где идет его прекращение: 1. Скрещивание в разных биотопах. У желтогорлой лесной мыши в Молдавии есть нескрещивающиеся популяции, которые придерживаются либо лесных биотопов, где кормятся семенами деревьев, либо степных участков, в которых питаются семенами злаков. У лягушек есть расы, мечущие икру либо в болотах и пру- дах, либо в ручейках и лужах. Морские стада тихоокеанских ло- сосей разделяются перед нерестом: каждая группа идет в ту реку, где родилась. Аналогичным образом, у перелетных птиц сущест- вует гнездовой консерватизм – размножение лишь в тех местах, где вывелись сами. Поэтому «популяция» после зимовки разделя- ется на группы, улетающие в разные места. Перечисленные при- меры очень сходны с примерами географической изоляции, но пространственные масштабы здесь меньше. 2. Разные сроки скрещивания. Есть большой круг примеров образования нерестовых рас у атлантической сельди, севанской форели, других лососей, миног. Разные сроки нереста в одних местах практически начисто исключают межпопуляционное скрещивание. Причина образования рас – дефицит площадей для нереста при высокой численности особей. Расы решают эту про- блему, разводя нерестящиеся группировки во времени. В Кали- форнии сосна Pinus radiata сыплет пыльцу в феврале, а близкий вид Pinus attenuate – через шесть недель, в апреле. Некоторые близкие виды дрозофил скрещиваются в один сезон, но в разное время суток. 3. Разные брачные ритуалы. К ним относятся брачная окра- ска, позы, поведение, звуки, запахи. Например, западный и вос- точный соловьи при внешней идентичности различны по песне. Близкие виды овсянок, наоборот, неразличимы по голосам, но легко различимы внешне. У близких видов жуков-светляков в брачный период отличаются длительность и частота вспышек, а также интенсивность свечения самок. Межвидовое скрещивание пауков часто невозможно из-за разного рисунка брачного танца. 4. Несовпадение копулятивных аппаратов. Цветы бывают устроены так, что опылитель не способен перенести на них чу- жую пыльцу, ибо она липнет не к тем частям тела. У животных копулятивные аппараты разных полов подходят друг к другу по принципу ключа и замка. Очень часто эти органы имеют весьма сложную конфигурацию (плоские черви, членистоногие, репти- лии, грызуны), и малейшее несоответствие форм приводит к не- возможности скрещивания. 5. Несовпадение внутренних сред организма. Сюда относятся температура, рН, наличие тех или иных веществ и т.д. Спермато- зоиды гибнут в чужих половых путях. У растений пыльца на чу- жом пестике не прорастает либо недоразвивается пыльцевая труб- ка. Физиологическая совместимость устанавливается на очень тонком уровне взаимодействия молекул. При наружном оплодо- творении гаметы «узнают» друг друга по химической структуре. Известен показательный опыт, в котором смешали яйцеклетки и сперму нескольких видов морских ежей рода Strongylocentrotus. В этой смеси гамет сперматозоиды оплодотворяли только «свои» яйцеклетки. 6. Несоответствие хромосомных наборов, ведущее к гибели зигот и эмбрионов, слабой жизнеспособности, малой плодовито- сти или стерильности потомства. Популярными примерами явля- ются бесплодные гибриды кобылы и осла (мул), либо ослицы и жеребца (лошак). У растений гибриды ди- и тетраплоидных форм триплоидны и стерильны. Первые четыре способа репродуктивной изоляции предот- вращают напрасную трату гамет. Поэтому их объединяют под общим названием прекопуляционная изоляция. Два последних способа происходят с потерей гамет. Их относят к посткопуля- ционной изоляции. Она менее совершенна, поскольку напрасные затраты организма относительно велики. Два описанных типа изоляции неравнозначны в эволюцион- ном процессе. Географическая изоляция носит не генетический, а физический характер. Поэтому она интересна лишь как предпо- сылка к возникновению истинной репродуктивной изоляции, ко- торая как раз и разделяет биологические виды. Длительная гео- графическая изолированность – еще не гарантия разделения видов. Люди заселили Америку около 20 тысяч лет назад. И весь этот срок американские индейцы были изолированы от европей- цев. Однако при освоении последними Америки межрасовое скрещивание пошло без помех. Могут скрещиваться зубр и бизон, кряква и американская черная утка. Их гибриды жизнеспособны и плодовиты. С эволюционной точки зрения их нельзя считать обо- собившимися видами. Эволюционистам интересна точка необра- тимого разделения видов, по достижении которой различия между группами становятся столь велики, что генетический контакт групп прекращается намертво. К сожалению, определять эту точ- ку генетическими методами еще не научились. Подводя итог, можно сказать, что эволюционная роль изоля- ции состоит в том, что она ограничивает круг особей, могущих обмениваться генами. Тем самым новый вид выделяется из мате- ринского, завершая процесс микроэволюции. Давайте окинем единым взглядом микроэволюционный про- цесс. Его элементарной единицей является популяция. Ее идеально равновесное генетическое состояние описывается принципом Хар- ди. В реальной природе оно невозможно. Это состояние постоянно нарушается движущими силами эволюции – элементарными эво- люционными факторами. На каждую популяцию действует нена- правленный мутационный процесс, поставляющий в нее элемен- тарный эволюционный материал – мутации. Каждая мутация включается в генофонд популяции, рано или поздно проявляется в фенотипе особей и проверяется на пригодность в данной среде ес- тественным отбором. Если мутации дают преимущество в борьбе за существование, то их носители выживают в большем числе, не- жели особи, лишенные их. Популяция постепенно насыщается но- выми аллелями, и ее генофонд в ряду поколений необратимо изме- няется. По изменению можно зафиксировать элементарное эволюционное явление – минимальный шаг эволюционного про- цесса. Изменение генофонда может быть как ускорено, так и за- медлено действием популяционных волн, которые меняют процент тех или иных аллелей в популяции. Отсортированные изменения концентрируются в группе особей, как правило, небольшой. Эта группа – особи-основатели нового биологического вида. Данная группа с той или иной скоростью генетически изолируется от близкородственных групп. При формировании абсолютной изоли- рованности образуется новый биологический вид. Он будет суще- ствовать либо в форме единственной популяции, либо, расселяясь, образует систему популяций. Эти популяции будут относительно изолированы друг от друга и полностью изолированы репродук- тивно от популяций других видов.
|