В конкретной среде

Из определения ясно, что не всякий признак организма может

быть признан адаптацией; достаточно вспомнить о вредных мута-

циях. Тем не менее подавляющее большинство признаков любой

особи являются адаптациями. Если учесть количество живущих

на планете биологических видов, становится очевидным колос-

сальное разнообразие адаптаций. Разнообразие, в свою очередь,

требует классификации адаптаций. С этим есть некоторая слож-

ность, ибо приспособительные признаки характеризуются очень

многими параметрами. Поэтому используют несколько классифи-

каций, основанных на совершенно несхожих принципах.

I. По природе:

1. Морфологические.Данная группа адаптаций наиболее

полно описана в учебной литературе, к которой мы отсылаем чи-

тателей за деталями. К основным группам приспособлений отно-

сятся, например, средства пассивной защиты, которые защища-

ют самим фактом своего наличия: клеточные стенки, кутикулы,

раковины, панцири, иглы, колючки и т.п. Другая группа – защит-

ные окраски, а именно покровительственная, предостерегающая

и отпугивающая. Следует упомянуть также подражание предме-

там природы и мимикрию. Последнее явление понимается как

сходство беззащитного вида с одним или несколькими защищен-

ными. Здесь выделяют модель и имитатора. Всем хорошо извест-

на мимикрия Бейтса, при которой имитатор съедобен для хищ-

ников, например, мухи и бабочки, подражающие жалящим

перепончатокрылым. Гораздо менее известна мимикрия Мюлле-

ра, где несъедобны и модель, и имитатор. Это значит, что одни

защищенные виды подражают другим столь же защищенным. По-

добное подражание дает великолепный биологический эффект.

Хищник несколько раз пробует насекомое, прежде чем научится

его не трогать. Пока он пробует, насекомые гибнут. А если есть

несколько сходных опасных видов, при пробах особи каждого из

них погибают в меньшем числе. В Южной Америке известны

кольца мимикрии, образованные ядовитыми бабочками се-

мейств Danaidae, Heliconidae и Neotropidae.

2. Физиолого-биохимические.Имеются в виду особенности

химического строения и обмена веществ. Это соединения, входя-

щие в состав наружных скелетов одно- и многоклеточных орга-

низмов, наличие тех или иных дыхательных пигментов, опреде-

ленные конечные продукты обмена, ритмы дыхания, показатели

гормональной регуляции, особенности работы иммунной системы

и многие другие.

3. Поведенческие.Они характерны исключительно для жи-

вотных и включают реакции бегства, оборонительные действия,

стратегию пищевого поиска, охрану индивидуального участка,

строительные инстинкты, миграционное поведение, брачные ри-

туалы, заботу о потомстве (охрану, выкармливание, обучение) и

иные формы поведения.

II. По ритмам проявления:

1. Статические, т.е. не меняющиеся или очень слабо ме-

няющиеся во времени: концентрация сахара в крови, наличие и

строение многих органов, форма тела, его постоянная температу-

ра и целый рад других признаков.

2. Динамические,т.е. закономерно меняющиеся во времени.

Они обусловливают устойчивость организмов к колебаниям эко-

логических факторов. В данную группу адаптаций входят все,

связанные с биоритмами: смена сна и бодрствования, сезонные

изменения окраски и спектра питания, нагулы жира, изменения

метаболизма при впадении в спячку, половое созревание и т.д.

Очень красивый пример – изменение механизма осмотической ре-

гуляции у проходных рыб. При жизни в море они откачивают из

организма преимущественно соли, а при миграции в реки перехо-

дят на откачивание воды. У разных стадий жизненного цикла па-

разитов аэробный обмен сменяется анаэробным, как это происхо-

дит у аскарид, трематод, ленточных червей и у некоторых других

животных.

III. По количеству составляющих адаптацию признаков:

1. Простые включают один или немного признаков. К ним

можно отнести наличие панциря, синтез определенного яда или

иного вещества, белую зимнюю окраску зверей.

2. Сложные представляют собой комбинации многих призна-

ков. В качестве примеров назовем глаз сложного строения со все-

ми его оболочками, рецепторами и вспомогательными структура-

ми, а также ловчий аппарат хищного растения росянки, который

включает чувствительные волоски, секреторные клетки, выде-

ляющие вещества для приклеивания добычи и пищеварительные

ферменты, плюс механизм свертывания аппарата. Еще один при-

мер – сложные формы поведения животных вроде строительных

инстинктов и брачных ритуалов.

IV. По масштабам:

1. Общие, пригодные в широком диапазоне условий и харак-

терные для крупных таксонов: теплокровность, аэробный обмен,

половой процесс, кутикулы.

2. Специальные, пригодные в узколокальных условиях и ха-

рактерные для мелких таксонов: язык муравьеда и другие призна-

ки, связанные с его пищевой специализацией, конечности ленив-

ца, особенности обмена бактерий из горячих источников и

галофильных растений, живущих на засоленных почвах.

Следует отметить, что общие адаптации необязательно явля-

ются сложными. Так, кутикуляризация покровов нематод и чле-

нистоногих – простая адаптация с куда большим биологическим

значением и масштабом, нежели насекомоядность растений.

Помимо классификации адаптаций, теория эволюции рас-

сматривает важный, но еще плохо разработанный вопрос о том,

каковы пути возникновения адаптаций. Сейчас говорят о трех пу-

тях:

1. Комбинативный путь.Под ним понимается мгновенное в

историческом плане возникновение адаптаций, при котором по-

лезные мутации включаются в генотип, взаимодействуя с другими

мутациями и имевшимися ранее генами. Полезные свойства быст-

ро распространяются в ходе размножения особей. Иллюстрациями

могут служить многочисленные случаи полиплоидии, сверхдоми-

нирование, рассмотренное нами на примере серповидно-

клеточной анемии, случаи эпистатического и полимерного взаи-

модействия генов. По логике вещей, этим путем возникают все

адаптации прокариот. У них, как нам уже известно, каждая мута-

ция имеет мгновенное фенотипическое проявление.

2. Преадаптивный путь.Строго говоря, в этом пути смеша-

ны две совсем разные категории ситуаций:

а) адаптации переходят из «старой» среды в «новую», при ос-

воении ее организмами. Кажется, что организмы заранее «готови-

лись» к переходу в новые условия. Потому и говорят о преадапта-

циях. Однако и в «старой» среде эти признаки были адаптациями,

иначе в норме они бы не существовали. Хрестоматийный при-

мер – мощный скелет плавников и воздушное дыхание кистепе-

рых рыб, вполне пригодившиеся при выходе на сушу. У нематод,

которые изначально были почвенными животными, целый ряд

приспособлений оказывается «преадаптацией» для перехода к па-

разитизму. Это универсальная для всех сред жизни веретеновид-

ная форма тела, анаэробный обмен и кутикула, защищающая от

химической агрессивности организменной среды;

б) вредная рецессивная мутация сохраняется в ряду поколе-

ний у гетерозиготных особей и входит в состав генетического

груза популяции. В изменившихся условиях она получает статус

полезной, как это происходит с меланизмом березовой пяденицы.

Здесь тоже сложно говорить о преадаптации, поскольку вредная

мутация ни к чему организмы не готовит.

3. Постадаптивный путь.Адаптацией становится не новое

свойство организмов, а утрата старого, уже не нужного. Сюда

следует отнести все случаи редукции органов вплоть до их полной

утраты: задние конечности и волосяной покров китообразных,

слепой отросток кишечника и третье веко людей и множество

других. Интересно, что исчезновение фенотипических черт не оз-

начает исчезновения соответствующих генов, которые просто вы-

ключаются. Не исключено, что в ходе дальнейшей эволюции они

могут быть вновь включены. А «несвоевременное» включение

обусловливает появление атавизмов, то есть возврата к признакам

предков.

При всем своем разнообразии адаптации имеют два общих

свойства:

1. Ограниченность. Эволюция создает все более совершен-

ные адаптации, но процесс совершенствования не бесконечен. Из-

вестны два ограничителя:

а) физические свойства живой материи. Невозможно ожи-

дать появления в филогенезе зубов с твердостью алмаза или нерв-

ных импульсов, идущих со скоростью света. Хотя некоторые ор-

ганы приближаются к пределам, характерным для нашей части

Вселенной. Отбор на фиксирование минимальной интенсивности

звука привел к тому, что некоторые ночные хищники могут слы-

шать тепловое движение молекул. Глаз человека различает в тем-

ноте пламя свечи на расстоянии 2 км, то есть регистрирует свето-

вую энергию в один фотон, меньше которой уже не бывает;

б) отсутствие необходимости бесконечного развития. Если

продолжить разговор о зубах, то в алмазной твердости просто нет

нужды. Самые твердые на Земле зубы имеют моллюски класса

Хитоны. В их радуле твердость зубцов равна 6 (из 10 возможных)

по геологической шкале твердости. Это соответствует твердости

полевого шпата и вполне достаточно для соскребания обрастаний

с камней на морском дне. Для разделения кругов кровообращения

позвоночным достаточно четырехкамерного сердца, и большее

число камер не требуется.

2. Относительность:

а) во времени. Адаптации не вечны, о чем говорят многочис-

ленные случаи рудиментации органов, упомянутые чуть выше;

б) в пространстве. Любой признак является адаптивным

только в определенных условиях (!). Стоит только переместить бе-

лого медведя в Сахару или кокосовую пальму в Антарктиду, как

весь их фенотип окажется бесполезным для выживания;

в) функциональная. Любой признак является адаптивным

только при определенном образе жизни (!). Щучьи зубы непри-

годны для дробления моллюсков, хотя карповые рыбы, живущие

рядом со щукой, дробят их легко, имея иной зубной аппарат. Точ-

но так же короткие ноги и длинные крылья стрижа не позволяют

ему взлетать с грунта, хотя он легко пикирует с карнизов.