КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Направления эволюции филогенетических группВ биологии существует представление о биологическом про- грессе, иными словами, о процветании филогенетических групп. Считают, что биологический прогресс характеризуется тремя чер- тами: 1. Рост общей численности особей. 2. Расширение ареала группы. 3. Интенсивное видообразование. Противоположное состояние под названием биологический регресс (вымирание) характеризуется теми же параметрами, но значение их прямо противоположное. Названные параметры понимаются интуитивно, однако ис- пользовать их в практической деятельности практически невоз- можно. У таксона в ранге, скажем, отряда можно установить ареал в конкретный момент времени, но отследить его изменения на эволюционно протяженных отрезках времени, мягко говоря, за- труднительно. Не менее трудно оценивать численность особей в высоких таксонах. На палеонтологическом материале это просто нереально. Лишь о видовом богатстве таксона мы можем соста- вить относительно верное суждение. При всем несовершенстве критериев, процветание или выми- рание филогенетических групп выявляется довольно точно. К на- стоящему времени выделяют два основных способа достижения биологического прогресса, или два направления эволюции фило- генетических групп. 1. Арогенез. У данного направления нет общепринятого оп- ределения. Мы придерживаемся точки зрения, согласно которой арогенез – это эволюционное формирование нового принципа устройства и функционирования организма . Формирование подразумевает появление не отдельного свойства, а их комплекса (!). Такие свойства называются ароморфозами. Отличительной чертой арогенеза является то, что новые черты имеют общий (!) характер и позволяют группе приспособиться к широкому диапа- зону условий. Арогенным путем образуются крупные системати- ческие единицы – царства, типы и классы. Комплексы ароморф- ных черт отражены в признаках соответствующих таксонов. Так, плоские черви – это билатерально симметричные, трехслойные, паренхиматозные животные с кожно-мускульным мешком, замк- нутой пищеварительной трубкой, протонефридиальной системой, ортогоном и т.д. Сочетание этих свойств позволило им заселить водоемы различных типов, грунты, другие организмы, а также дать начало многим крупным таксонам. То же самое относится к признакам других таксонов, будь то класс Птицы или отдел По- крытосеменные. Предполагается, что арогенез – это довольно быстрый путь развития в том смысле, что крупные таксоны формируются за сравнительно короткое эволюционное время. Есть мнение, что при арогенезах происходит повышение уровня организации групп. Если рассматривать основные этапы эволюционного пути от прокариот до приматов, все, вроде бы, так и есть. Однако это интуитивное, а не строго научное понимание, поскольку нет еди- ниц измерения для высоты организации. Кроме того, по «высоте» нет единого правильного ряда, хотя арогенезы изображают на схеме чередой ступеней, каждая из которых знаменует повышение уровня организации. Например, высшие представители моллю- сков и членистоногих ни в чем не уступают друг другу и не связа- ны отношениями «предок-потомок». 2. Аллогенез.Исходя из приведенного выше рабочего опре- деления арогенеза, мы полагаем, что аллогенез – это эволюци- онное формирование вариантов устройства и функциониро- вания организма в рамках одного базового принципа. На основе определения нетрудно понять сходство и отличия между аро- и аллогенезами. При аллогенном направлении эволюции ка- ждая филогенетическая группа приобретает опять-таки комплекс признаков, называемых алломорфозами. На этом сходство закан- чивается. Алломорфозы – признаки более частные, чем ароморфо- зы. Соответственно адаптивные возможности, приобретаемые группой, меньше, чем при арогенезах. Эти возможности позволя- ют процветать в более узком диапазоне условий. При образовании все более мелких таксонов образуются все более частные призна- ки вплоть до весьма узкой специализации. По-видимому, алло- генное направление наблюдается при образовании таксонов от рода до отряда включительно. Диагностические признаки этих таксонов представляют собой наборы аллогенезов. При этом аро- морфные, общие черты остаются в неприкосновенности. В графи- ческой схеме, приведенной выше, аллогенезам соответствует «плоскостное» развитие. К примеру, есть множество отрядов зве- рей, которые, на первый взгляд, совсем не схожи. Действительно, грызуны и китообразные, рукокрылые и хоботные, парнокопыт- ные и приматы имеют демонстративные различия. Но при этом каждый отряд сохраняет все признаки класса: строение покровов, круги кровообращения, специфику размножения и т.д. Подобным же образом в рамках общего принципа строения цветковых расте- ний формируются характерные особенности порядков, а в рамках общих черт порядков – признаки семейств. В ходе эволюции аро- и аллогенезы закономерно сменяют друг друга (рис. 9). Арогенным путем возникает некий принцип строения и рабо- ты организма. В его рамках заключен спектр возможностей, кото- рые реализуются при аллогенном направлении эволюции. На оп- ределенном этапе одна из аллогенных групп становится основой следующего арогенеза, который приводит к образованию нового крупного таксона. Фактически мы имеем то, о чем говорил еще Ламарк: ступени лестницы существ и приспособительное разви- тие внутри каждой ступени. Только объяснения здесь другие, без стремления организмов к совершенству. Прогрессивное разви- тие – это лишь один из способов приспособления к конкретной среде. Просто способ оказывается хорош и для иных условий, ко- торые арогенный таксон осваивает в дальнейшем.
Рис. 9. Схема соотношения арогенезов и аллогенезов в макроэволюции
|