II. Модусы эволюции функций.

Любая функция эволюционно пластична. Ее преобразование в

определенном направлении означает прежде всего смену меха-

низмов осуществления. Механизмы, в свою очередь, подразуме-

вают наличие структурного обеспечения функции. А мультиор-

ганность свидетельствует о том, что это обеспечение

многокомпонентно. Следовательно, разнообразие направлений

эволюции

функции

пропорционально

числу

органов-

исполнителей. При изменении условий существования или новом

способе освоения ресурсов среды возможно перераспределение

между ними функциональной нагрузки. И чем органов-

исполнителей больше, тем больше потенциальных вариантов пе-

рераспределения, тем большим числом способов функция может

быть выполнена. Напротив, уменьшение их числа снижает коли-

чество таких потенциальных вариантов. Отсюда видно, что рас-

ширение числа органов, выполняющих определенную функцию,

повышает ее эволюционную пластичность и способствует выжи-

ванию организмов; сужение числа органов приводит к обратному

эффекту. Поэтому ясно, что доминирующими модусами эволюции

функций являются увеличение и уменьшение числа органов-

исполнителей. Покажем их на примерах более детально, по-

скольку в учебной литературе их описания до сих пор отсутству-

ют.

В эволюции локомоторной функции красивейший пример

расширения числа органов – приобретение крыльев насекомыми.

Появление летательного аппарата дало, как известно, мощный

толчок развитию этого таксона и во многом обусловило его со-

временное видовое разнообразие. Важно отметить, что освоение

воздушной среды интересно не как другая скорость, а как другой

способ локомоции. У вторичнобескрылых насекомых набор ло-

комоторных органов сужается вновь.

У рыб, помимо типичных для них жабр, функция дыхания

может осуществляться различными дополнительными органами.

Сюда относятся наджаберный орган лабиринтовых рыб, легкие и

наружные жабры, встречающиеся у двоякодышащих, эпителий

кишечника и плавательного пузыря ряда костистых рыб. Голая

кожа угрей участвует в газообмене и в воде, и на воздухе, а у

электрического угря ( Electrophorus) газообмен идет преимущест-

венно через сосочки выстилки ротовой полости. Здесь для расши-

рения числа органов существует рациональное объяснение. Мно-

гие обладатели вспомогательных органов дыхания обитают в

областях с жарким засушливым климатом. В сезоны засухи им

приходится жить в относительно малом объеме воды, насыщен-

ной взвесями и сильно прогретой, что уменьшает растворимость в

ней кислорода. Все это затрудняет пользование жабрами. В ре-

зультате дополнительные дыхательные структуры способствуют

выживанию в специфических условиях, а порой позволяют перей-

ти и к амфибиотическому существованию (ползун – Anabas и др.).

Среди органов дыхания высших хордовых есть примеры сходных

эволюционных приобретений. Система воздушных мешков птиц и

диафрагма млекопитающих играют важную роль в вентиляции

легких и являются признаками соответствующих классов.

Можно предположить, что образование сложно дифференци-

рованных пищеварительных трактов в самых разнообразных

группах животных отражает эволюцию функции пищеварения че-

рез расширение числа органов. В дальнейшем, в связи со специа-

лизацией, часть органов может быть утрачена, и общее число их

сужено. Примерами могут служить вторичное исчезновение у

хордовых желудка (химеры, двоякодышащие и некоторые кости-

стые рыбы) и желчного пузыря (многие птицы и млекопитающие).

Сходная ситуация, по-видимому, имеет место в эволюции функ-

ции размножения при образовании у позвоночных копулятивных

аппаратов. Оно происходило независимо у хрящевых и части кос-

тистых рыб, у амфибий (червяги – Caeciliidae) и у амниот. Биоло-

гические преимущества внутреннего оплодотворения общеизве-

стны. Амниотам, помимо всего прочего, оно позволило перейти к

наземному образу жизни. Вторичная утрата копулятивного аппа-

рата произошла у большинства птиц.

Превосходный материал для изучения эволюции функций

дают плоские черви. Группа эта уникальна в том отношении, что

здесь практически впервые у животных образуются сложные сис-

темы органов, образуются, казалось бы, из ничего и в огромной

пестроте вариантов. Это тем более интересно, что Plathelminthes

предположительно являются филогенетической основой для

большинства других типов многоклеточных животных. Рассмот-

рим некоторые случаи расширения и сужения числа органов в

эволюции отдельных функций для двух классов внутри типа.

Пищеварение. В простейшем случае, у многих бескишечных

турбеллярий (Acoela) рот в виде простого отверстия в покровах ве-

дет прямо в пищеварительную паренхиму. Но уже в пределах этого

примитивного отряда появляется новый орган – глотка, которая

становится характерным атрибутом высших турбеллярий и дает

несколько типов строения. Появление глотки, несомненно, стало

этапом в эволюции функции, так как усовершенствовало механизм

захвата и транспорта пищи. Другой важный этап, обусловленный

расширением числа органов, – образование оформленного кишеч-

ника. С формированием замкнутой кишечной трубки развивается

процесс химической обработки пищи через сочетание полостного и

внутриклеточного пищеварения и процесс ее транспорта. Послед-

нее особенно существенно в отсутствие кровеносной системы. Раз-

витие ветвящихся кишечников открывает путь к достижению

крупных размеров тела, обычных, например, в отряде Polycladida, и

к занятию, таким образом, новых экологических ниш.

Дальнейшее расширение числа пищеварительных органов на-

блюдается в классе Trematoda, берущем свое начало от турбелля-

рий. Паразитический образ жизни, связанная с ним необходи-

мость прикрепляться к тканям хозяина и питание его тканями

сделали типичной чертой марит трематод наличие двух присосок,

из которых ротовую следует включить в состав пищеварительной

системы. При втягивании тканей хозяина она приводит их в непо-

средственный контакт с глоткой, осуществляя тем самым началь-

ный этап транспорта пищи. Коль скоро субстрат, на котором оби-

тают трематоды, съедобен, в пищеварительную систему многих из

них входит еще один компонент – хитиноидное вооружение по-

кровов. Одним из основных назначений кутикулярных шипов

трематод считается, как говорилось выше, истирание тканей хо-

зяина. При этом выделяется тканевый эксудат, поглощаемый за-

тем паразитом, – нечастый в природе случай внеорганизменной

механической обработки пищи. У трематод отряда Strigeidida в

дополнение к перечисленным органам имеется еще один, извест-

ный под названием органа Брандеса (adhesive organ), расположен-

ный на вентральной стороне тела позади присосок. В разных се-

мействах его форма варьирует от присоскоподобной до

лопастной. Наряду с прикрепительной функцией, он участвует во

внекишечном пищеварении, выделяя гистолитические вещества,

которые разрушают слизистую кишки хозяина. Продукты внеки-

шечного пищеварения заглатываются сосальщиком и, кроме того,

поступают в его организм через тегумент органа Брандеса. Часть

семейств внутри отряда приобрела еще и пару псевдоприсосок,

функции которых сходны с таковыми органа Брандеса.

Наличие вокруг трематод жидких и полужидких субстанций,

содержащих пригодные для потребления вещества, приводит к

тому, что многие из них способны всасывать пищу всей поверх-

ностью тела. Этот путь увеличения числа органов присущ парази-

там в целом и конвергентно возникает в разных таксонах, в том

числе за пределами типа Plathelminthes.

Число органов пищеварения может у трематод вторично су-

жаться. Отсутствие глотки у кровепаразитов (Sanguinicolidae, Spi-

rorchidae, Bilharziellidae, Schistosomatidae) объясняется, вероятно,

их гематофагией. Жидкая консистенция крови не требует боль-

ших усилий при поглощении. У сангвиниколид нет также ротовой

присоски.

Размножение. Гермафродитная половая система высших

Plathelminthes не имеет равных себе по сложности. Однако у низ-

ших форм четко обособленные органы размножения отсутствуют.

В простейшем случае в паренхиме диффузно разбросаны группы

ово- и сперматогониев. Семя через рот выделяется в воду и актив-

но проникает в другую особь. Яйца выводятся наружу через рот

или через разрыв покровов. Эволюция функции от примитивных

турбеллярий до паразитических плоских червей дает картину не-

уклонного нарастания числа органов-исполнителей. Основными

ступенями были следующие: копулятивные аппараты различного

происхождения, независимо возникающие в разных группах тур-

беллярий; компактные половые железы в собственных оболочках;

дифференцировка женских половых желез на яичники и желточ-

ники через стадию гермовителляриев; формирование протоков.

Различные участки половых протоков морфологически обособля-

ются, расширяя число структурных звеньев, обслуживающих

функцию. Появляются семенной пузырек, семяприемник, оотип,

матка, метратерм и пр.

С приобретением широкого набора органов, обслуживающих

функцию размножения, совершенствуются производство, переда-

ча и хранение гамет, формирование и выведение яиц и т.д. Функ-

ция становится все более эволюционно пластичной за счет воз-

можностей

выпадения

отдельных

органов-исполнителей,

изменения их морфологии, пространственного расположения,

скорости развития и сроков действия, перераспределения функ-

циональной нагрузки.

Известно, что очень часто «потерянный» для функции орган

замещается другим. Эти ситуации укладываются в явление суб-

ституции (замещения) органов.Субституцию нелегко понять и

объяснить вне представлений о мультиорганности функций, ибо в

данном процессе есть два обязательных этапа. На одном из них

замещающий орган уже включается в выполнение функции, а за-

мещаемый еще продолжает ее выполнять. На втором замещаемый

орган перестает выполнять данную функцию. По такой схеме идет

замещение у пиявок кровеносной системы на лакунарную: крове-

носная система (Acanthobdellida) – кровеносная система плюс ла-

кунарная (Rhynchobdellida) – лакунарная система (Gnathobdellida).

В филогенезе хордовых к органам водного дыхания добавлялись

органы воздушного, а затем первые были утрачены. Во всех слу-

чаях расширение числа органов сменяется сужением. Эти и дру-

гие примеры подводят к предположению, что субституция касает-

ся эволюции функций, но не может считаться способом их

филогенетического преобразования. Она представляет собою вто-

ричное явление составного характера, отражающее некий этап

эволюции функции, приметными границами которого служат

«старый» и «новый» органы. Однако в пределах его функция пре-

образуется более элементарными способами – расширением и су-

жением числа органов, и их набор меняется по крайней мере два-

жды. Говоря «по крайней мере», мы полагаем, что процесс

субституции может оказаться гораздо более сложным, чем кажет-

ся на первый взгляд.

Считается общеизвестным, что покровы цестод заменили со-

бою исчезнувшую в ходе эволюции пищеварительную трубку. У

турбелляриеобразных предков цестод в ее состав должны были,

судя по всему, всходить не менее двух органов – глотка и кишка

(не исключена возможность существования ротовой присоски). У

современных цестод, согласно одной из гипотез, в пищеваритель-

ную систему входят, не считая тегумента, еще и протонефриди-

альные органы. Они по преимуществу отвечают за циркуляцию

поглощенных питательных веществ. Два или три органа, имев-

шихся вначале, вряд ли исчезли одновременно; более вероятно,

что их отпадение от функции пищеварения шло в определенной

последовательности. По-видимому, последовательно включались

в выполнение функции и новые органы. Отсюда понятно, что суб-

ституция может представлять собой многоступенчатый процесс.

Отдельные ступени, порядок которых не всегда ясен, – это рас-

ширение или сужение числа органов.

Известные на сегодня принципы эволюции органов и функ-

ций не образуют строгой системы. Ее созданию будет, по нашему

мнению, способствовать работа в трех относительно независимых

направлениях. Первое – разделение принципов по предмету ис-

следования (орган или функция). Оно целесообразно уже потому,

что за функциями признается способность эволюционировать.

Очередным закономерным шагом будет попытка найти законы,

управляющие их эволюцией. Это поможет лучше понять характер

взаимосвязи органов и функций, а также степень их автономности

в филогенезе. Второе направление касается выявления среди

принципов элементарных и составных, что позволит сократить

общее их число. Третье направление состоит в распределении

принципов в соответствии с разными этапами преобразований ор-

ганов и функций. Такими этапами можно считать появление но-

вых органов и функций, изменения имеющихся и их утрата.