Л Е К Ц І Ї 6 страница

Відповідно до цього є три основні типи нейронів: 1) рецепторні (аферентні, чутливі) нейрони. Розрізняють наступні типи рецепторів: а) екстероцептори, які сприймають подразнення із зовнішнього середовища; б) інтерцептори, які сприймають подразнення від внутрішніх органів і судин (включаючи і больову чутливість); в) пропріоцептори – один із різновидів інтерцепторів, сприймає подразнення в органах опори і руху (в м’язах, суглобах, сухожилках, окісті – “м’язово-суглобове відчуття”). Їх тіла завжди лежать поза межами центральної нервової системи. Периферична частина несправжньооднополюсного нейрону (а саме із таких нейронів побудовані рецепторні нейрони) направляється на периферію, закінчуючись там певним чутливим закінченням; центральна частина направляється у спинний мозок чи у стовбурову частину головного мозку; 2) замикаючі (асоціативні) нейрони, які лежать у межах центральної нервової системи; 3) ефекторні (еферентні, рухові) нейрони. Їх тіла знаходяться у центральній нервовій системі (або у вегетативних вузлах), а нейрити (аксони), продовжуючись у вигляді осьових циліндрів нервових волокон, досягають робочих органів (м’язи, залози).

Поряд із функціональною класифікацією нейронів існує і морфологічна:

1) однополюсні (уніполярні) нейрони, 2) двополюсні (біполярні), 3) багатополюсні (мультиполярні) нейрони, 4) несправжньооднополюсні (псевдоуніполярні) нейрони.

Філогенез нервової системи

Гуморальна, донервова форма регуляції присутня у всіх одноклітинних організмів. Так, у найпростіших одноклітинних організмів (амеби) нервової системи немає. Регуляція відправлень клітини здійснюється гуморальним шляхом – біологічно активні речовини через цитоплазму клітини поступають до певної ділянки клітини і здійснюють свій регулюючий вплив.

Нервова форма регуляції виникла з появою багатоклітинних організмів, у яких з’явилася нервова система. У своєму розвитку нервова система проходить три етапи.

І етап – сіткоподібна нервова система, приклад – кишковопорожнинні (гідра). Її нервова система складається з нервових клітин, численні відростки яких, багаторазово з’єднуючись між собою у різних напрямках, утворюють сітку, яка дифузно пронизує все тіло. При подразненні будь-якої ділянки тіла збудження розповсюджується по всій нервовій сітці, і тварина реагує рухом усього тіла. Відображенням цього етапу в людини є сіткоподібна будова інтрамуральної нервової системи.

ІІ етап – вузлова нервова система. Нервові клітини уже утворюють вузли і нервові стовбури. Поперечні нервові стовбури з’єднують вузли в межах сегменту, поздовжні нервові стовбури різних сегментів зв’язують нервові вузли сусідніх сегментів у єдине ціле. На головному кінці, який при рухові дотикається до різних предметів оточуючого середовища, розвиваються органи чуттів, у зв’язку з чим головні вузли розвиваються сильніше за решту, виступаючи прообразом майбутнього головного мозку. Відображенням цього етапу є збереження у людини примітивних рис (розкиданість по всій території вузлів і мікровузлів) у будові вегетативної нервової системи.

ІІІ етап – трубчаста нервова система. На початковому ступені розвитку тварин особливо велику роль відігравав апарат руху, від досконалості якого залежала основна умова існування – живлення (рух у пошуках їжі, захват її та поглинання).

У нижчих хребетних розвився перистальтичний спосіб переміщення, пов’язаний з непосмугованими м’язами і місцевим нервовим апаратом. На більш високому ступені розвитку перистальтичний спосіб змінюється скелетною моторикою – рухом за допомогою жорстких важелів – поверх м’язів (членистоногі) і всередині м’язів (хребетні). Наслідком цього стало утворення посмугованої м'язової тканини і центральної нервової системи, яка координує переміщення окремих важелів моторного скелета. Так нервова система у хордових (ланцетник) виникла у вигляді метамерно побудованої нервової трубки із сегментарними нервами, які від неї відходять до всіх сегментів тіла, включно з апаратом руху – тулубний мозок. У хребетних і людини тулубний мозок стає спинним. Таким чином, поява тулубного мозку пов’язана з удосконаленням у першу чергу моторного апарату тварини. Поряд із цим уже в ланцетника є і рецептори (нюховий, світловий).

Подальший розвиток нервової системи і виникнення головного мозку зумовлені переважно вдосконаленням рецепторного апарату.

Оскільки більшість органів чуттів виникає на тому кінці тіла, який звернений у бік руху (вперед), то для сприйняття зовнішніх подразнень, які до них поступають, розвивається передній кінець тулубного мозку і утворюється головний мозок, що співпадає з відокремленням переднього кінця тіла у вигляді голови – цефалізація (cephalic – голова).

На першому етапі розвитку головний мозок складається із трьох відділів: переднього, середнього та заднього, причому із цих відділів у першу чергу (в нижчих риб) особливо розвивається задній, або ромбоподібний мозок. Розвиток заднього мозку відбувається під впливом рецепторів акустики і статики (рецептори VIII пари черепних нервів), які мають вирішальне значення для орієнтації у водному середовищі.

У подальшій еволюції задній мозок диференціюється на довгастий мозок, який є перехідним відділом від спинного мозку до головного, та власне задній мозок, із якого розвиваються мозочок і міст.

У процесі пристосування організму до навколишнього середовища шляхом зміни обміну речовин у задньому мозку як найбільш розвиненому відділі центральної нервової системи виникають центри керування життєво важливими процесами рослинного життя, пов’язані, зокрема, із зябровим апаратом (дихання, кровообіг, живлення). Тому в довгастому мозку з’являються ядра зябрових нервів (Х пара – блукаючий нерв). Ці життєво важливі центри дихання і кровообігу залишаються у довгастому мозку людини, чим пояснюється смерть при ушкодженні довгастого мозку.

На третьому етапі, у зв’язку з остаточним переходом тварин із водного середовища в повітряне, посилено розвивається нюховий рецептор, який сприймає хімічні речовини, що містяться у повітрі. Вони сигналізують своїм запахом про здобич, небезпеку та інші життєво важливі явища навколишнього середовища. Під впливом нюхового рецептора розвивається передній мозок. У подальшому передній мозок розростається і диференціюється на проміжний та кінцевий мозок. У кінцевому мозку як у вищому відділі центральної нервової системи з’являються центри усіх видів чутливості. Однак нижче розміщені не зникають, а зберігаються, підпорядковуючись вище розміщеним центрам. Отже, з кожним новим розвитком головного мозку виникають нові центри, які підкорюють собі старі.

Відбувається своєрідне переміщення функціональних центрів до головного кінця і одночасне підпорядкування філогенетично старих зачатків новими. У результаті центри слуху, які вперше виникли у задньому мозку, є також у середньому і передньому. Центри зору, які виникли у середньому мозку, є також і в передньому, а центри нюху – тільки в передньому мозку.

Вдосконалення рецепторів призводить до прогресивного розвитку переднього мозку, який поступово стає органом, що керує всією поведінкою тварини.

Розрізняють дві форми поведінки тварин: інстинктивну, яка основана на видових реакціях (безумовні рефлекси), та індивідуальну, основану на досвіді індивідуума (умовні рефлекси). Відповідно до цих двох форм поведінки у кінцевому мозку є дві групи центрів сірої речовини: підкіркові вузли, які мають форму ядер (ядерні центри), та кора з сірої речовини, яка має будову суцільного екрану (екранні центри). При цьому спочатку розвиваються підкіркові ядра, а потім кора. Кора виникає при переході тварин від водного до наземного способу існування і чітко виявляється в амфібій і рептилій.

Подальша еволюція нервової системи характеризується тим, що кора головного мозку все більше підпорядковує собі нижчерозміщені центри, відбувається поступова кортиколізація функцій.

Необхідною формацією для здійснення вищої нервової діяльності є нова кора, розміщена на поверхні півкуль, яка набула у процесі філогенезу шестишарової будови. Завдяки посиленому розвитку нової кори кінцевий мозок у вищих хребетних переважає решту відділів головного мозку, нібито покриваючи їх плащем (pallium). Новий мозок (neencephalon), який розвився, відтісняє у глибину старий (нюховий) мозок, який згортається у вигляді Аммонового рогу (hyppocamp), який залишається нюховим центром. Внаслідок плащ (новий мозок) різко переважає над рештою відділів головного мозку – старим мозком (pallencephalon).

Отже, розвиток головного мозку здійснюється під впливом розвитку рецепторів, чим і пояснюється, що найвищий відділ головного мозку – кора сірої речовини, являє собою сукупність кіркових кінців аналізаторів, суцільну рецепторну поверхню, яка сприймає подразнення. Подальший розвиток мозку в людини піддається іншим закономірностям, пов’язаним із його соціальною природою.

Друга сигнальна система

Крім аналізаторів, які сприймають різноманітні подразнення зовнішнього світу і складають конкретно – наочне мислення, властиве тваринам (перша сигнальна система), у людини виникла здатність абстрактного мислення, за допомогою слова, спочатку почутого (усна мова), пізніше видимого (письмова мова). Це склало другу сигнальну систему.

Кіркові центри аналізаторів мови:

1. Руховий аналізатор артикуляції мови, центр Брока, знаходиться у задній частині верхньої скроневої звивини. При його враженні спостерігається рухова афазія – людина не може вимовити слова.

2. Слуховий аналізатор усної мови. Його ядро розміщене в задній частині верхньої скроневої звивини, в глибині бічної (Сильвієвої) борозни – центр Верніке. При його враженні зберігається здатність чути звуки, але втрачається властивість розуміти слова – словесна глухота або сенсорна афазія.

3. Руховий аналізатор писемної мови розміщується у задньому відділі середньої лобної звивини. При враженні цього центру втрачається здатність писати – аграфія.

4. Зоровий аналізатор письмової мови розміщений у нижній тім’яній часточці в ділянці кутової звивини. При його враженні людина втрачає здатність читати – алексія.

Всі аналізатори мови закладаються у обох півкулях, але розвиваються тільки з одного боку (у правші – зліва, у лівші – справа).

Аналізатори усної і писемної мови сприймають словесні сигнали, що складає другу сигнальну систему дійсності у формі абстрактного мислення (загальні уявлення, поняття, висновки, узагальнення), властиві тільки людині.

Відомо, що тіло людини побудоване за типом двохсторонньої (білатеральної) симетрії і що воно, в основному, поділяється на сегменти (метамери). Ці особливості будови добре виражені і в ділянці нервової системи, перш за все у спинному мозкові. За зовнішніми ознаками спинний мозок людини не виявляє ніяких ознак сегментації: це довгий, приблизно циліндричної форми тяж, але всередині він містить сегментарні центри, з якими пов’язані у метамерному порядку спинномозкові нерви. У головному мозкові розрізняють два основних відділи: 1) мозковий стовбур, який зберігає сліди метамерії і є безпосереднім видозміненим спинним мозком (до мозкового стовбура відносяться довгастий мозок, міст, мозочок, середній мозок, проміжний мозок) 2) півкулі великого мозку.

Короткий порівняноанатомічний нарис спинного мозку

Спинний мозок зазвичай має форму довгого тяжа, розміщеного у хребтовому каналі на протязі шиї, всього тулуба і хвостової ділянки. У нижчих хребетних спинний мозок за довжиною дорівнює довжині хребтового канала, але вже у деяких Teleostei він укорочуються. У Anura i Mammalia його каудальна частина являє собою тонку кінцеву нитку, filum terminale. В задньому відділі проходять тільки корінці поперекових і крижових нервів, які утворюють так званий кінський хвіст. Особливо значна невідповідність між довжиною спинного мозку і хребтового канала у ссавців.

Спинний мозок у багатьох тварин утворює два потовщення – шийне і поперекове, які розміщені там, де відходять найтовстіші нерви (до кінцівок). Ці потовщення, intumescentiae, краще за все виражені в Anura, Chelonia, Aves і Mammalia. Спинний мозок риб, безногих амфібій, змій і безногих ящірок не має потовщень.

Внутрішня будова спинного мозку. У Cyclostomata біла речовина складається тільки із безмієлінових волокон. Нервові клітини починають поступово концентруватись біля центрального канала, утворюючи сіру речовину, але у риб вона не відмежована від білої; навіть у амфібій дорзальні роги спинного мозку розвинені слабко; в той час, як вентральні уже виражені добре. У Sauropsida і Mammalia роги сірої речовини добре розвинені, у зв’язку з чим біла речовина поділяється на поздовжні передні, задні та бічні канатики, funicli anteriores, рosteriorеs et laterales. У міру накопичення нервових волокон у спинному мозку не тільки потовщуються стінки центрального канала, але все більш звужується його просвіт, особливо у дорзальній частині; тут стінки канала поступово наближаються одна до одної і зливаються. На цьому місці розвивається серединна пластинка гліальної тканини – спинна перегородка. Бічні стінки потовщуються значно сильніше, ніж дорзальна і вентральна. Метамерія у спинному мозку виражається у групуванні по сегментам нервових клітин у ділянці вентральних і дорзальних рогів сірої речовини, а зовні – відходженням через певні проміжки корінців спинномозкових нервів.

Особливість спинного мозку ссавців і людини – у волокнах пірамідних шляхів – передніх і бічних, які безпосередньо зв’язують кору півкуль з клітинами передніх рогів. Маса цих волокон зростає від нижчих до вищих, у зв’язку з поступовим збільшенням (у філогенезі) плащового відділу головного мозку: так, у собаки їх кількість складає приблизно 10% всієї білої речовини спинного мозку, у мавп – 20%, у людини – майже 30%. Це свідчить про все збільшуючий вплив кори півкуль на роботу м’язів, що збільшуються.

Короткий нарис ембріогенезу спинного мозку

Закладка нервової системи проходить із ектодерми у вигляді її потовщення – нервової пластинки, яка потім перетворюється на нервову (мозкову) трубку. Клітини останньої диференціюються у двох напрямках: одні – спонгіобласти, диференціюються в елементи нейроглії; інші– нейробласти – перетворюються на нейрони.

Із краніального відділу нервової трубки утворюється головний мозок, із каудального її відділу – спинний мозок.

Спочатку всі стінки каудального відділу мозкової трубки мають однакову товщину. В подальшому її бічні стінки все більше потовщуються, тоді як вентральна і дорзальна, відстаючи у рості, поступово йдуть у глибину, а на їх місці по серединній площині утворюються вентральна і дорзальна поздовжні борозни, які поділяють спинний мозок на дві симетричні половини.

На внутрішній поверхні кожної бічної стінки також намічається по одній поздовжній (пограничній) борозенці, яка поділяє ці стінки на два відділи: вентральний (основна пластинки) і дорзальний (крилова пластинка).

З основної пластинки утворюються передні стовпи сірої речовини спинного мозку з білою речовиною, яка прилягає до нього. Із крилової пластинки розвиваються задні стовпи сірої речовини і суміжна із ним біла речовина. Нейрити (аксони) нервових клітин, які утворюються в основних пластинках, покидаючи спинний мозок, складають його передні корінці. Нейрити клітин спінальних гангліїв, які вступають у ділянці задніх стовпів спинного мозку, утворюють його задні корінці.

При замиканні нервової пластинки у трубку в її відділах, які переходять безпосередньо в ектодерму, утворюється гангліозна пластинка, яка йде у вигляді тяжа по дорзальній стінці мозкової трубки. Пізніше це утворення розщеплюється на всю довжину, обидві його половини переміщуються вентрально, розміщуючись вздовж із боків мозкової трубки у вигляді нервових валиків. Обидва валики в подальшому багаторазово перешнуровуються, відповідно до сегментів дорзальної сторони зародка; у результаті чого на кожному боці утворюється низка міжхребцевих вузлів. Із останніх виділяються вертебральні та інші вузли симпатичної нервової системи.

Короткий порівняноанатомічний нарис головного мозку

Майже у всіх Craniota на ранніх стадіях зародкового періоду головний кінець мозкової трубки диференціюється на три первинних мозкових пухирі: передній – prosencephalon, середній – mesencephalon, ромбоподібний – rhombencephalon. У подальшому передній і ромбоподібний пухирі знову поділяються, кожний на дві частини. Отже, утворюється п’ять відділів (починаючи спереду): кінцевий мозок – telencephalon, проміжний мозок – diencephalon, середній мозок – mesencephalon, задній мозок – metencephalon, довгастий мозок – myelencephalon; останні два – із ромбоподібного мозку. Центральний канал спинного мозку, переходячи у головний, розширюється у систему шлуночків мозку, які з’єднуються між собою. Розподіл сірої та білої речовини у головному мозкові у нижчих черепних в основному такий же, як і у спинному: шлуночки вистелені сірою речовиною, біла лежить зовні; та й інша є продовженням відповідних шарів спинного мозку. Крім того, у мозочку, а у вищих і в кінцевому мозку (півкулі великого мозку) зовні від білої речовини з’являється і сіра – кора мозку, cortex cerebri.

Cyclostomata. Головний мозок примітивний. Довгастий мозок, дуже схожий за будовою на спинний мозок, але в ньому вже є ромбоподібна ямка. Мозочок і середній мозок розвинені слабко; в останньому намічається поділ на два горби. Проміжний мозок побудований складніше: бічні стінки третього шлуночка потовщуються у зорові горби, нижня стінка тонка, тут утворюється вентральне випинання – лійка, дах має два непарних випинання, за будовою – рудиментарні органи зору: заднє більше – пінеальний орган, переднє – тім’яний, або парапінеальний орган. Кінцевий мозок розвинений слабко, складається із двох симетричних половинок, кожна поділяється на два відділи: задній – власне півкуля, передній більший – нюхова доля, порожнина її з’єднуються із бічними шлуночками.

Головну масу півкуль складають сильно розвинені смугасті тіла. Верхня стінка півкуль тонка, складається із низки епітеліальних клітин, у міксин зовсім відсутні нервові елементи; у міног містить на обмеженому протязі пірамідні клітини – перший зачаток плащу.

В селахій довгастий мозок значної довжини, має низку поздовжніх підвищень, які містять ядра черепномозкових нервів. Мозочок інколи за розміром дорівнює передньому мозку, часто поділяються поперечними борозенками на часточки. Середній мозок також розвинений добре, поділяється серединною борозною на два горби. У проміжному мозку з дорзального боку розвинений тільки епіфіз. Кінцевий мозок іще не поділений на півкулі, містить непарний шлуночок, спереду переходить у парні нюхові долі. Стінка кінцевого мозку складається з епітелію та нервової тканини. У ганоїд і костистих дуже розвинений середній мозок; його дорзальна частина – покришка зазвичай складається із двох горбів. Головна маса кінцевого мозку представлена смугастими тілами, поділеними на дорзальну частину – верхнє смугасте тіло, епістріатум, та вентральну – власне смугасте тіло, corpus striatum. Плащовий відділ – у вигляді тонкої епітеліальної пластинки, інколи містить невелику кількість нервової тканини (ганоїди). Поділ кінцевого мозку на півкулі слабо помітний, порожнина шлуночка спільна. Кінцевий мозок продовжується безпосередньо у нюхові часточки.

У Dipnoi кінцевий мозок переважає решту відділів, складається із двох півкуль, стінки їх містять нервову тканину, яка вистеляє порожнини шлуночків; тут можна вже говорити про розвиток древньої кори – archipallium. Середній мозок (непарний горб) значно поступається передньому мозку. Мозочок дуже малий.

Amphibia. Довгастий мозок скорочений. Мозочок у вигляді вузької пластинки. Середній мозок складається із двох горбів. Є шишкоподібне тіло, тім’яний орган відсутній. Зорові горби добре виражені. У підталамічній ділянці є об’ємний гіпофіз. Кінцевий мозок переважає решту відділів, складається із двох подовжених півкуль, які переходять спереду у нюхові частки. У півкулях уже добре виражений плащовий відділ. Частина нервових клітин переміщується із вистеляючої порожнини шлуночків центральної сірої речовини до периферії і утворює зачаток кори – archicortex, у вигляді окремих гнізд. Смугасті тіла виражені порівняно слабко.

Рептилії. Мозочок розвинений сильніше, ніж у амфібій, але значної величини досягає тільки у крокодилів; у ньому, окрім непарної середньої частини, намічаються і бічні – flocculi (майбутні півкулі мозочка). Середній мозок представлений у вигляді двох горбів, до яких у крокодилів приєднується два задніх. Проміжний мозок із дорзального боку покритий сусідніми відділами (кінцевим і середнім мозком). Зорові горби відносно великі, є шишкоподібне тіло. У деяких рептилій (Sauria, Hatteria) добре виражений тім’яний орган – рудиментарний орган зору. Кінцевий мозок складається із нюхових часток і добре розвинених півкуль; останні складаються з ясно виражених смугастих тіл і плащового відділу. У плащовому відділі добре розвинений поверхневий шар сірої речовини із пірамідними клітинами, це – вже істинна кора великого мозку.

Aves. Спільна маса головного мозку значно збільшується. Довгастий мозок коротший, ніж у рептилій. Мозочок представлений черв’яком, досягає дуже великих розмірів, його поверхня зростає завдяки появі поперечних борозен, півкулі його знаходяться у зачатковому стані. Середній мозок складається із двох великих зорових часток. Проміжний мозок схований за півкулями і мозочком; між ними видно лише епіфіз, який добре розвинений. Кінцевий мозок у птахів – відносно більших розмірів, головну його масу складають смугасті тіла дуже складної будови. Намічаються скронева, лобна і потилична частки. Кора розвинена слабко. Структура кори стає більш складною. Нюхові частки незначні.

Mammalia. Головний мозок ссавців характеризується особливо високим розвитком плащового відділу і диференціацією кори. Довгастий мозок короткий, у його вентральній частині розвиваються піраміди, латеральніше від яких розміщені у вигляді підвищень нижні оливи; вони вже є у риб, але у вищих ссавців випинаються на поверхню. Пучки волокон, які відмежовують каудальний відділ ромбоподібної ямки, продовжуються у вигляді вірьовчаних тіл у мозочок, утворюючи його задні ніжки. На вентральній поверхні переднього відділу довгастого мозку у ссавців з'являється нова спайка – міст, pons, пучки якого ідуть до півкуль мозочка, утворюючи його середні ніжки. Мозочок розвинений добре, складається із середньої непарної частини – черв’яка та бічних – півкуль. Ці утворення, особливо у вищих ссавців, поділені на велику кількість часточок, за рахунок яких поверхня мозочка збільшується.

Середній мозок, окрім верхніх двох горбків, типових для нижчих хребетних, містить іще два нижніх горбка, colliculus inferior – утворюється покрівля середнього мозку. Із зоровим нервом пов’язані тільки верхні горбки, нижні – зі слуховим нервом. Стінки середнього мозку потовщуються, його порожнина перетворюється на вузький канал – водопровід середнього мозку, aqueductus mesencephali. Вентральна частина середнього мозку утворена ніжками мозку, які містять пучки нервових волокон і скупчення нервових клітин (ядра).

Проміжний мозок розвинений відносно добре; основну його масу утворюють зорові горби (згір’я), в них у нижчих ссавців закінчується більша частина зорових волокон. Тім’яний орган відсутній, епіфіз майже завжди є. У підзгірній ділянці, назад від перехрестя, розміщується лійка із гіпофізом на кінці; задня стінка лійки має ознаки сірого горба. У його основи знаходиться непарне підвищення – сосочкове тіло, у приматів – парне. Назад від згір’я, на межі із середнім мозком – два парних підвищення – колінчаті тіла; у приматів бічні колінчаті тіла приймають велику кількість зорових волокон. Медіальні колінчаті тіла намічаються ще у птахів, але зовні їх не видно; вони приймають волокна від слухового нерва.

Кінцевий мозок –найхарактерніша частина мозку ссавців, найбільш сильний ріст виявляє плащовий відділ (pallium), тоді як вузли основи збільшуються порівняно мало; вони тут поділяються пучками нервових волокон на окремі ядра; з них найголовніші – хвостате і сочевицеподібне. Мигдалеподібне , гомологічне епістріатуму нижчих, зміщується у ділянку нижнього рогу.

Півкулі розростаються у всіх напрямках, утворюються окремі частки: лобна, тім’яна, скронева, потилична; перші дві більш раннього походження; порожнини бічних шлуночків простягаються у всі частки у вигляді рогів. Від нижчих до вищих ріст півкуль прогресує; вони поступово покривають все більшу частину мозкового стовбура. При розгляді головного мозку з дорзального боку проміжний мозок схований у всіх ссавців. Середній мозок видимий зовні у багатьох нижчих плацентарних. У копитних, хижаків, китоподібних і приматів він уже покритий заднім відділом півкуль, а у людиноподібних і у людей останній схований зовсім.

Початково (наприклад, у круглоротих) нюхові частки складають головну масу кінцевого мозку; філогенетично зачаток кінцевого мозку був пов’язаний саме із органом нюху. Серед ссавців нижчі мають добре розвинені нюхові частки, які виступають спереду від півкуль. У вищих приматів нюховий мозок (rhinencephalon), редукується; нюхові частки мають незначні придатки, покриті лобними частками; зазвичай поділяються на нюхову цибулину, яка приймає нюхові нитки, та з’єднувальну, стоншену частину – нюховий тракт. У ссавців із добре розвиненим нюхом (макросмати) нюхова частка має внутрішню порожнину, вузьким каналом вона з’єднується із бічними шлуночками. У ссавців, які постійно живуть у воді (китоподібні тощо), нюхові частки зовсім атрофовані.

У дуже багатьох ссавців кора півкуль утворює складки і звивини, розділені глибокими борознами. Ссавці малих розмірів і більш низької організації мають півкулі із гладкою поверхнею. У тварин, більших за організацією і розмірами, поверхні півкуль покрита багатьма звивинами.

Головне у філогенезі головного мозку хребетних – розвиток кінцевого мозку і особливо його плащового відділу. В амфібій з’являється закладка плаща, яка у риб тільки намічається; у рептилій уже утворюється справжня кора – архікортекс, у ссавців кінцевий мозок значно переважає решту відділів головного мозку.

Вивчення абсолютної і відносної ваги головного мозку представників різних класів хребетних показує наступне: 1) вага мозку порівняно з розмірами тіла наростає у дуже незначних розмірах. Такі велетні, як слон, мають мозок, який тільки у три – чотири рази переважає людський. 2) Тільки у небагатьох (найбільших) тварин абсолютна вага мозку більша, ніж у людини. 3) За вагою свого мозку людина значно переважає найбільш близько розміщених до неї людиноподібних мавп. Відносна вага мозку велика у приматів, а потім у тварин із незначними розмірами тіла.

Короткий нарис ембріогенезу головного мозку

Уже на ранніх стадіях розвитку мозкової трубки передній її кінець виділяється за своєю шириною – намічається зачаток головного мозку, який потім двома перехватами поділяється на три первинних мозкових пухирі: 1) передній мозок, prosencephalon; 2) середній мозок – mesencephalon; 3) ромбоподібний мозок – rhombencephalon. Дуже швидко перший і третій пухирі поділяються кожен ще на два вторинних пухирі. Перший – на кінцевий мозок, telencephalon і проміжний – diencephalon; третій поділяється на задній мозок, metencephalon і довгастий мозок, myelencephalon.

У зародків ссавців і людини зазначені відділи мозку тільки в самому початку розвитку лежать в одній площині; в подальшому у зв’язку із швидким ростом головного мозку утворюються вигини: тім’яний – у ділянці середнього мозку, мостовий – у ділянці заднього мозку, і потиличний – у ділянці довгастого мозку, на межі зі спинним мозком. Перший і третій вигини випуклістю звернені дорзально, другий – вентрально. Окремі частини головного мозку ростуть нерівномірно; цим пояснюється утворення різного роду складок, неоднаковий ріст у товщину стінок мозкових пухирів. Таким чином, головний мозок людини набуває у вищому ступені складну будову. Відповідно змінюється внутрішня порожнина головного мозку – розвиваються шлуночки (продовження центрального каналу спинного мозку).

Ромбоподібний мозок диференціюється на задній мозок, із якого виділяється перешийок ром подібного мозку, та довгастий мозок. Із перешийка, менш значного за масою відділу, розміщеного найбільше спереду, утворюються верхні ніжки мозочка і верхній мозковий парус, які безпосередньо переходять у середній мозок. В утворенні заднього і довгастого мозку головну участь беруть, як і у розвитку спинного мозку, бічні пластинки; останні, розростаючись у ділянці заднього мозку у вентральному напрямку, дають початок мосту, який спочатку являє собою вузьку поперечну смужку. Дорзально розвивається мозочок: раніше – його непарна частина – черв’як, потім – півкулі, далі з’являються борозни, які поділяють мозочок на часточки і звивини.

Стінка ромбоподібного мозку сильно потовщується – як із боків, так і на дні; тільки дах залишається у вигляді тонкої пластинки– епендими, яка у поєднанні з м’якою оболонкою головного мозку утворює судинну основу четвертого шлуночка. Остання частково атрофується, так що у подальшому четвертий шлуночок здується із субарахноїдальним простором за участю непарного середнього отвору четвертого шлуночка, apertura mediana ventriculi quarti і парного бічного, apertura lateralis ventriculi quarti. Порожнина ромбоподібного мозку перетворюється на четвертий шлуночок; спереду він сполучається із водопроводом мозку, ззаду – із центральним каналом спинного мозку і з субарахноїдальним простором.

Середній мозковий пухир розвивається найбільш просто і відстає у розвитку. Стінки його потовщуються рівномірно, порожнина перетворюється на водопровід, який з’єднує порожнину третього і четвертого шлуночків. Із дорзальної стінки походить чотиригорб’я (пластинка покрівлі), lamina tectalis; із вентральної – ніжки мозку, pedunculi cerebri.