Л Е К Ц І Ї 3 страница

У інших органах (смаку і слуху) чутлива клітина, не даючи центрального відростка, обплітається кінцевими розгалуженнями аферентного нерва, який підходить до неї. Перший тип нервових клітин порівняно із другим можна вважати первинним. У водних тварин така форма сприймаючих елементів зустрічається і у шкірних покривах, де ці елементи підлягають зволоженню оточуючою рідиною. У шкірі наземних тварин чутливих клітин не буває, і рецепторні нервові волокна закінчуються або вільно між клітинами епітеліального покриву, або ж мають на своїх кінцях особливого роду кінцеві тільця. В утворенні органів чуття бере участь також мезодерма, але тільки вторинно, утворюючи для них захисні, підтримуючі і допоміжні пристосування. Ці пристосування, які обростають і доповнюють чутливі клітини – рецептори, утворюють разом із ними периферичні відділи органів чуття: шкіра, язик, око, вухо, ніс. Наприклад, зоровим рецептором є чутливі клітини сітківки (палички і колбочки), а периферичним відділом – усе око.

Окрім поділу органів чуття на дві групи, усі аналізатори можна класифікувати з точки зору вчення І.П.Павлова про дві сигнальні системи наступним чином:

1. Аналізатори першої сигнальної системи (конкретно-наочне мислення):

А. Аналізатори зовнішнього світу – екстероцептори (органи шкірного чуття, слуху, зору, смаку, нюху і гравітації).

Б. Аналізатори внутрішнього світу організму:

1. Пропріоцептори, які несуть подразнення від органів тваринного життя (м’язово-суглобове відчуття.

2. Інтероцептори, які несуть подразнення від органів рослинного життя (нутрощі, судини).

ІІ. Аналізатори другої сигнальної системи (абстрактно-логічне мислення):

1. Аналізатори усної мови.

2. Аналізатори писемної мови.

Аналізатори першої і другої сигнальної системи мають анатомічні відмінності. Аналізатори першої сигнальної системи мають кожний всім три компоненти (рецептор, кондуктор і кірковий кінець). Аналізатори другої сигнальної системи позбавлені своїх рецепторів і кондукторів, а мають тільки кіркові кінці (кіркові кінці мовних аналізаторів); вони сприймають свої сигнали (другі сигнали) на основі перших сигналів, які складають першу сигнальну систему, без яких вони не функціонують. Цим підкреслюється поділ та об’єднання кіркових кінців усіх аналізаторів, які складають єдину кору великого мозку, де здійснюється перетворення енергії зовнішнього подразнення на факт свідомості.

Шкіра (орган дотику, температури і болю)

Шкіра, cutis, утворює загальний покрив тіла, який захищає організм від зовнішніх впливів. Вона є важливим органом тіла, який виконує низку суттєвих функцій: терморегуляцію, виділення секретів (піт та сало), а з ними і шкідливих речовин, дихання (обмін газів), депо енергетичних запасів. Їй приписують інкреторні властивості. Головна функція шкіри – сприйняття різноманітних подразнень навколишнього середовища (дотик, тиск,температура і шкідливі подразнення). Таким чином, шкіра – це складний комплекс сприймаючих устроїв із великою поверхнею рецепції, яка досягає у дорослих площі у 1,6 квадратного метра.

Шкірний покрив людини, як і всіх хребетних, складається із двох шарів:

Поверхневий шар – епідерміс, epidermis, походить із ектодерми і являє собою багатошаровий плоский зроговілий епітелій, зовнішні шари якого роговіють і поступово злущуються (особливо при деяких захворюваннях, наприклад, скарлатині, коли спостерігається значне відторгнення шкірного епітелію – лущення). Внаслідок тиску взуття або знарядь праці утворюються мозолі, які являють собою місцеві потовщення рогового шару.

Глибокий шар – власне шкіра, corium (dermis), розвивається із мезодерми. Він побудований із волокнистої сполучної тканини з домішкою еластичних волокон (від яких залежить еластичність шкіри у молодому віці) і непосмугованої м’язової тканини. Останні розміщуються або у вигляді пучків, утворюючи м’язи – підіймачі волосся, або збираються у шари (сосок і навколососкове поле молочної залози, шкіра статевого члена, промежини), утворюючи (наприклад, у калитці) м’язову оболонку. На обличчі шкіра тісно пов’язана з мімічними м’язами.

Поверхневий щільний шар власне шкіри вдається у епідерміс у вигляді сосочків шкіри, papillae cutis, всередині яких залягають кровоносні і лімфатичні капіляри та кінцеві нервові тільця. Сосочки виступають над поверхнею шкіри, утворюючи гребені і борозенки шкіри. На гребенях шкіри, cristae cutis, які відмежовують тонкі борозенки шкіри, sulci cutis, відкриваються отвори потових залоз, звідки каплі поту стікають й борозни і зволожують усю поверхню шкіри. На долонній поверхні кисті та на підошві стопи гребені і борозни утворюють складний малюнок, який має у кожної людини свою особливу конфігурацію. Це використовується в антропології і в судовій медицині для ідентифікації особи, якщо у даного індивідуума попередньо були зняті відбитки пальців – дактилоскопія.

На решті поверхні шкіри помітний малюнок трикутних і ромбоподібних полів. У кутах трикутників і ромбів виходять стрижні волосся і відкриваються сальні залози, а на їх підвищеннях – потові залози.

Нижній шар власне шкіри переходить у підшкірну основу, tela subcutanea, яка побудована із пухкої волокнистої сполучної тканини, що містить скупчення жирових клітин (підшкірний жировий шар, підшкірна клітковина), і покриває глибше розміщені органи. Жирова клітковина відіграє роль у терморегуляції. Вона погано проводить тепло, тому особливо розвинена у полярних тварин. Ступінь розвитку підшкірної клітковини відображає рівень обміну речовин, внаслідок чого людина на протягом життя то гладає, то худіє. Має значення і механічний фактор: у місцях, які відчувають тиск при стоянні (підошва) і сидінні (сідниці), підшкірний жировий шар розвинений особливо сильно у вигляді еластичної підстилки.

Колір шкіри залежить, головним чином, від пігменту (меланіну), який знаходиться у найглибшому шарі епідермісу. В шкірі представників кольорових рас пігменту дуже багато; у негрів він відкладається не тільки всередині і між клітинами глибокого шару епідермісу, але і в клітинах верхнього шару дерми. Між біло–рожевою шкірою північного європейця і шкірою негра існує безліч кольорових переходів.

Волосся погано проводить тепло, чим пояснюється його значний розвиток у вигляді шерсті у ссавців. Людина єдина із приматів не має суцільного волосяного покриву, відсутність якого, більш за все, пов’язане із носінням одягу (штучний покрив).

У волосі, pilus, розрізняють частину, занурену у шкіру – корінь, та частину, вільно розміщену над шкірою – стрижень. Колір волосся залежить від пігменту, а також від вмісту повітря у волосах. При збільшенні повітря у товщині волосся і зникненні пігменту волосся сивіє.

Нігті, ungeus, подібно волоссю – рогові утворення, похідні епідермісу. Кігті хижаків, копита копитних тварин і нігті приматів являють собою гомологічні пристосування на кінцевих фалангах, побудованих відповідно до функції пальців у цих тварин. Пластинка нігтя, яка є похідним епідермісу, лежить на сполучнотканинному доже, звідки походить ріст нігтя, звідси нігтьове ложе отримало назву matrix (матка, джерело) unguis.

За характером секрету в шкірі розрізняють три типи залоз: 1) сальні, 2) потові, 3) молочні.

Молочні залози

Молочні залози, mammae, (грецька – mastos, звідки запалення – мастит). Вони є характерними пристосуваннями для годування новонароджених у ссавців, звідки вони отримали свою назву. Молочні залози є похідними потових залоз. Кількість їх залежить від кількості народжених дитинчат. У мавп і у людини є тільки одна пара залоз, які розміщені на грудях, звідси вони ще називаються грудними залозами. У рудиментарному вигляді молочні залози залишаються у чоловіків на все життя, у жінок із настанням статевого дозрівання вони збільшуються у свої розмірах. Найбільшого свого розвитку молочні залози досягають у кінці вагітності, хоча лактація (виділення молока) відбувається вже у післяпологовому періоді.

Молочна залоза розміщується на фасції великого грудного м’яза, з яким вона пов’язана пухкою волокнистою сполучною тканиною, яка зумовлює її рухливість. Своєю основою залоза пролягає від третього до шостого ребра, медіально доходить до краю груднини. Трохи вниз від середини залози в її передній поверхні знаходиться сосок, papilla mammae, на верхівці якого відкриваються молочні ходи. Сосок оточений пігментованою ділянкою шкіри – навколососковим кружком, areola mammae. Шкіра навколососкового кружка горбиста завдяки закладеним там великим залозам навколососкового кружка, glandulae areolares; між ними залягають також великі сальні залози. У шкірі навколососкового кружка і соска розміщується значна кількість непосмугованих м’язових клітин, які частково йдуть у циркуляторному напрямку, частково вздовж соска; при їх скороченні сосок напружується, що полегшує смоктання.

Найбільш залозисте тіло складається з 15 – 20 конусоподібних відокремлених часток – lobuli glandulae mammariae, які сходяться по радіусу верхівками до соска і закінчуються на його верхівці невеликим лійкоподібним отвором. Молочна залоза за своєю будовою відноситься до складних альвеолярно-трубчастих залоз. Всі вивідні протоки однієї великої частки об’єднуються в одну молочну протоку, ductus lactiferus, якій направляється до соска і закінчується на його верхівці невеликим лійкоподібним отвором.

Присінково-завитковий орган

Філогенез

Присінково-завитковий орган, organum vestibulocochlearis, складається із двох аналізаторів: аналізатора гравітації (відчуття земного тяжіння) і слухового аналізатора. Кожен із них має свій рецептор, кондуктор і кірковий кінець. Однак спільне їх описання має свою причину, яка полягає у їх спільному розвитку. Спочатку обидва аналізатори утворились як єдиний орган у одній кістці – скроневій, де вони розміщуються у людини, а потім вони диференціювалися на два різних аналізатори. Обидва аналізатори тісно пов’язані між собою, утворюючи єдиний орган. Суттєвою його частиною у ссавців і людини є лабіринт, у якому залягають два види рецепторів: один із них (спіральний орган) служить для сприйняття слухових подразників, інші (плями і ампульний гребінь) являють собою сприймаючу частину статокінетичного аналізатора, необхідного для сприйняття сил земного тяжіння, для підтримки рівноваги і для орієнтації тіла у просторі.

На нижчих ступенях філогенезу ці дві функції ще не відокремлені одна від іншої, але статична функція є первинною. Прототипом лабіринту може служить статичний пухирець (отоциста або статоциста), дуже поширених у безхребетних тварин, які живуть у воді, наприклад, у молюсків.

У хребетних така спершу проста форма пухирця значно ускладнюється відповідно до ускладнення лабіринту. Генетично пухирець походить із ектодерми шляхом випинання з наступним відокремленням, потім починається відмежування особливих трубкоподібних придатків статичного апарату – півколових проток. У міксин є одна півколова протока, яка з’єднується з одиничним пухирцем, внаслідок чого вони можуть переміщатися лише в одному напрямку. У круглоротих з’являються дві півколові протоки, завдяки чому вони отримують можливість легко переміщувати тіло у двох напрямках. Потім, починаючи із риб, у решти хребтових розвиваються три півколові протоки відповідно до існуючих у природі трьох вимірів простору, яке дозволяє рухатися у всіх напрямках. Внаслідок утворюється присінок лабіринту і півколові протоки, які мають свій особливий нерв – присінковий нерв, який входить до складу присінкові-завиткового нерву (VIII пара черепних нервів). З виходом на сушу та з появою у наземних тварин переміщення за допомогою кінцівок, а у людини – прямоходіння, значення рівноваги зростає.

Вся еволюція людини зумовлена пристосуванням організму до гравітаційного поля Землі. Для сприйняття сил земного тяжіння розвився спеціальний (статокінетичний) аналізатор із особливим рецептором, який сприймає ці подразнення, – рецептор гравітації. Ускладнюється будова центрів головного мозку, які відповідають за автоматичну регуляцію положення тіла. У людини центри управляння положенням тіла досягають найвищого розвитку.

В той час, як орган гравітації у зв’язку із вільним переміщенням тіла у просторі уже сформований у водних тварин, акустичний апарат, який є у риб у зачатковому стані, розвивається лише після виходу із води на сушу, коли з’являється можливість безпосереднього сприйняття звукових коливань. Він поступово відокремлюється від решти лабіринту, закручуючись спірально у завиток. Після переходу із водного середовища на сушу до внутрішнього вуха приєднується звукопровідний апарат. Так, починаючи з амфібій, з’являється середнє вухо – барабанна порожнина із слуховими кісточками. Найвищого свого розвитку акустичний апарат досягає у ссавців, який має спіральний завиток із досить складно побудованим звукочутливим пристроєм. У них є окремий нерв, завитковий – nervus cochlearis (частина присінкові-завиткового нерва) і низка слухових центрів у головному мозку – підкіркових (у довгастому і середньому мозку) та кіркових. У них виникає зовнішнє ухо із заглибленим слуховим проходом та вушною раковиною. Вушна раковина являє собою пізніше надбання, яке відіграє роль звукоуловлювача, а також служить для захисту зовнішнього слухового проходу. В наземних ссавців вушна раковина оснащена спеціальними м’язами і легко рухається у напрямку звуку («нагострити вуха»). У ссавців, які ведуть водний і підземний стиль життя, вона відсутня; у людини і вищих приматів вона піддається редукції і стає нерухомою. Водночас виникнення усної мови у людини пов’язане із максимальним розвитком слухових центрів, особливо у корі мозку, яка складає частину другої сигнальної системи. Таким чином, незважаючи на редукцію окремих частин вуха, слуховий аналізатор є найбільш розвинений у людини.

Онтогенез

Ембріогенез органів слуху і гравітації у людини загалом відбувається аналогічно філогенезу. Близько третього тижня зародкового життя з обох боків заднього мозкового пухиря із ектодерми з’являється слуховий пухирець – зачаток лабіринту. На кінець четвертого тижня із нього виростає сліпий хід, який називається ендолімфатичною протокою, ductus endolymphaticus та три півколові протоки.

Верхня частина слухового пухирця, в яку впадають півколові протоки, являє собою зачаток маточки, відділяється у місці ендолімфатичною протоки від нижньої частини пухирця – зачатку майбутнього мішечка. На п’ятому тижні зародкового життя від переднього відділу слухового пухирця, який відповідає мішечку, виникає спочатку невелике випинання, яке швидко перетворюється на закручений спіраллю хід завитки, ductus cochlearis. Спочатку стінка порожнини пухирця покрита однаковими епітеліальними клітинами, частина яких у зв’язку із вростанням периферичних відростків нервових клітин із розміщеного із переднього боку лабіринту слухового вузла, перетворюється на чутливі клітини (спіральний орган).

Мезенхіма, яка прилягає до перетинчастого лабіринту, перетворюється на сполучну тканину, яка утворює навколо виниклих мішечка, маточки і півколових проток перилімфатичний простір.

На шостому тижні зародкового життя навколо перетинчастого лабіринту з його перилімфатичними просторами виникає із охрястя хрящової слухової капсули черепа шляхом перихондрального костеніння кістковий лабіринт, який загалом повторює форму перетинчастого. Середнє вухо – барабанна порожнина із слуховою трубою – розвивається із першого глоткового кармана і бічної частини верхньої стінки глотки; отже, епітелій слизової оболонки порожнин середнього вуха походить із ентодерми. Слухові кісточки, які знаходяться у середньому вухові, утворюються із хряща першої (молоточок і коваделко) і другої (стремінце) зябрових дуг. Зовнішнє вухо розвивається із першого зябрового кармана.

Периферична частина органа слуху поділяється на три відділи: зовнішнє, середнє і внутрішнє вухо. Перші два відділи служить тільки для проведення слухових коливань, а третій, крім того, містить у собі звукочутливий і статичний апарати, які складають периферичні відділи як слухового, так і статокінетичного (органа гравітації) аналізатора.

Орган слуху

Зовнішнє вухо

Зовнішнє вухо, auris externa, складається із вушної раковини і зовнішнього слухового проходу.

Вушна раковина, auricula, яку зазвичай називають вухом, утворена еластичним хрящем, покритим шкірою. Цей хрящ визначає зовнішню форму вушної раковини і та ї виступів: вільний загнутий край – завиток, і паралельно йому протизавиток, а також передній виступ – козелок і протикозелок, який лежить позаду від нього. Внизу вушна раковина закінчується вушною часточкою, яка не містить хряща.

Зовнішній слуховий хід, meatus acusticus externus, складається із двох частин – хрящової і кісткової. Хрящовий слуховий хід являє собою продовження хряща вушної раковини у формі жолоба, відкритого наверх і назад. Хрящовий слуховий хід загалом складає третину довжини всього зовнішнього слухового ходу.

Кістковий слуховий хід, який складає дві третини довжини зовнішнього слухового ходу, відкривається зовні за участю зовнішнього слухового отвору. У хрящовій частині ходу шкіра містить багато сальних залоз та залоз, які виділяють секрет жовтого кольору, так звану сірку (cerumen).

Барабанна перетинка, membrana tympani, знаходиться на межі зовнішнього і середнього вуха. Зовнішня її поверхня покрита стоншеним продовженням шкірного покриву слухового ходу, а внутрішня – слизовою оболонкою барабанної порожнини. Сама барабанна перетинка між цими двома шарами представлена волокнистою сполучною тканиною, волокна якої у периферичній частині перетинки ідуть у радіальному напрямку, а у внутрішній частині – циркулярно. Зверху барабанна перетинка не містить волокон, складається тільки зі шкірного та слизового шарів із тонким прошарком пухкої волокнистої сполучної тканини; ця частина барабанної перетинки більш м’яка і слабо натягнута, тому має назву розслабленої частини, pars floccida, на відміну від решти яка туго натягнута, pars tensa – натягнута частина.

Середнє вухо

Середнє вухо, auris media, складається із барабанної порожнини і слухової труби, яка з’єднує барабанну порожнину із порожниною носоглотки.

Барабанна порожнина, cavitas tympanica, закладена біля основи піраміди скроневої кістки між зовнішнім слуховим ходом і лабіринтом (внутрішнє вухо). Вона містить ланцюг із трьох дрібних кісточок, які передають звукові коливання із барабанної порожнини у лабіринт.

Барабанна порожнини має незначний розмір (її об’єм дорівнює одному кубічному сантиметру) і нагадує поставлений на ребро бубон, сильно нахилений у бік зовнішнього слухового ходу. В барабанній порожнині розрізняють шість стінок.

Бічна, перетинчаста стінка, paries membranaceus, утворена барабанною перетинкою і кістковою пластинкою зовнішнього слухового ходу.

Присередня, лабіринтна стінка, paries labyrinthicus, прилягає до лабіринту. В ній розрізняють два отвори: вікно завитки, яке веде у лабіринт і закрите вторинною барабанною перетинкою, membrana tympani secundaria та вікно присінка, яке відкривається у присінок лабіринту. В останній отвір вставлена основа слухової кісточки – стремінця.

Задня, соскоподібна стінка барабанної порожнини, paries mastoideus, несе на собі отвір соскоподібної печери, куди відкриваються повітряні комірки останнього.

Передня, сонна стінка барабанної порожнини, paries caroticus, називається так, тому що поблизу проходить внутрішня сонна артерія. У верхній частині цієї стінки знаходиться внутрішній отвір слухової труби. У новонароджених і дітей раннього віку цей отвір зяє, тому інфекція із носоглотки потрапляє в порожнину середнього вуха і далі у череп.

Верхня, покрівельна стінка барабанної порожнини, paries tegmentalis, відповідає передній поверхні піраміди скроневої кістки і відділяє барабанну порожнину від порожнини черепа.

Нижня, яремна стінка, paries jugularis, звернена до основи черепа поблизу яремної ямки.

Три маленьких слухових кісточки, які знаходяться у барабанній порожнині, носять назву стремінце, коваделко і молоточок.

Ланцюг кісточок виконує дві функції: кісткову провідність звуку і механічну передачу звукових коливань у вікно присінка. Остання функція здійснюється завдяки зв’язаним із слуховими кісточками двом маленьким м’язам, які знаходяться у барабанній порожнині і регулюють рух ланцюгу із кісточок: м’яз – натягувач барабанної перетинки і стремінцевий м’яз.

Основною функцією середнього вуха є звукопровідність від зовнішнього до внутрішнього вуха.

Слухова труба, tuba auditiva, служить для доступу повітря із носоглотки до барабанної порожнини. Завдяки цьому підтримується рівновага між тиском у барабанній порожнині і зовнішнім атмосферним тиском, що необхідно для правильного проведення коливань барабанної перетинки до лабіринту.

Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо, або лабіринт, розміщується у товщі піраміди скроневої кістки між барабанною порожниною і внутрішнім слуховим ходом, із якого виходить із лабіринту присінкові-завитковий нерв. Розрізняють кістковий і перетинчастий лабіринти, причому другий лежить всередині першого.

Кістковий лабіринт, labyrinthus osseus, являє собою низку поєднаних між собою порожнин, стінки яких утворені компактною кістковою речовиною. У ньому розрізняють три відділи: присінок, півколові протоки і завитку.

Присінок, vestibulum, утворює середню частину лабіринту – це невелика, овальної форми порожнина, яка ззаду п’ятьма отворами з’єднується із півколовими каналами, а спереду – більш широким отвором із каналом завитки.

Півколові кісткові протоки, canales semicirculares ossei, – три дугоподібних кісткових ходи, які розміщуються у трьох взаємно перпендикулярних площинах. Кінці передньої і задньої проток з’єднуються в одну спільну ніжку, а тому отворів у присінку п’ять.

Завитка, cochlea, утворюється спіральним кістковим каналом, який, починаючи із присінка, згортається подібно мушлі завитки, утворюючи 2,5 колових ходи. У порожнину кісткового каналу від стержня завитки відходить на всьому протязі кісткова пластинка. Ця пластинка разом із кістковим каналом ділить порожнину завитки на два відділи: присінкові сходи, які з’єднуються із присінком, і барабанні сходи.

Перетинчастий лабіринт лежить усередині кісткового. Він містить всередині себе периферичні відділи аналізаторів слуху і гравітації. Стінки його утворені тонкою напівпрозорою сполучнотканинною перетинкою. Всередині перетинчастий лабіринт виповнений прозорою рідиною – ендолімфою. Оскільки перетинчастий лабіринт трохи менший за кістковий, то між ними утворюється перилімфатичний простір, виповнений перилімфою. У присінку кісткового лабіринту закладені дві частини перетинчастого лабіринту: маточка і мішечок. Маточка з’єднується ззаду з трьома перетинчастими півколовими протоками, які лежать у таких кісткових протоках. Мішечок з’єднаний із маточкою.

Перетинчастий лабіринт у ділянці півколових проток підвішений на щільній стінці кісткового лабіринту складною системою ниток і мембран. Цим унеможливлюється зміщення перетинчастого лабіринту при значних рухах.

Будова слухового аналізатора. Передня частина перетинчастого лабіринту – завиткова протока, розміщена у кістковій завитці, є найсуттєвішою частиною органа слуху. Спіральний орган, organum spirale, розміщується вздовж усієї завиткової протоки на основній пластинці. Основна пластинка, lamina basilaris, побудована із великої кількості (24000) фіброзних волокон різної довжини, натягнутих як струни (слухові струни). За теорією Гельмгольця (1875), вони є резонаторами, що зумовлюють своїми коливаннями сприйняття тонів різної частоти, але, за даними електронної мікроскопії, ці волокна утворюють еластичну сітку, яка у цілому резонує строго градуйованим коливанням. Сам спіральний орган складається із кількох рядів епітеліальних клітин, серед яких можна розрізнити чутливі слухові клітини з волосками. Він виконує роль «зворотного» мікрофону, який перетворює механічні коливання на електричні.

Шляхи проведення звуку. З функціональної точки зору орган слуху (периферична частина слухового аналізатора) поділяється на дві частини: 1) звукопровідний апарат – зовнішнє і середнє вухо, а також деякі елементи (ендолімфа і перилімфа) внутрішнього вуха; 2) звукосприймаючий апарат – внутрішнє вухо. Повітряні хвилі, які збираються вушною раковиною, направляються у зовнішній слуховий хід, б’ються об барабанну перетинку і викликають її вібрацію. Вібрація барабанної перетинки, ступінь натяжіння якої регулюється м’язом – натягачем барабанної перетинки (іннервується трійчастим нервом), приводить у рух зрощену з нею рукоятку молоточка. Молоточок відповідно рухає коваделко, а коваделко – стремінце, вставлене у отвір присінка, який веде у внутрішнє вухо. Розмір зміщення стремінця у вікно присінку регулюється скороченням стремінцевого м’яза (іннервація – стремінцевий нерв, гілка лицевого нерва). Таким чином ланцюг кісточок, з’єднаний рухливо, передає коливальні рухи барабанної перетинки напрямлено – до вікна присінка.

Рух стремінця у вікні присінку всередину викликає переміщення лабіринтної рідини, яка випинає мембрану вікна завитки зовні. Ці переміщення необхідні для функціонування високочутливих елементів спірального органа. Першою переміщується перилімфа присінку, її коливання по сходах присінку доходять до верхівки завитки, звідси передаються перилімфі барабанних сходів, по ній опускаються до вторинної барабанної перетинки, яка закриває вікно завитки. Із перилімфи звукова вібрація передається ендолімфі, а через неї спіральному органу. Таким чином, коливання повітря у зовнішньому і середньому вухові завдяки системі слухових кісточок барабанної порожнини переходить у коливання рідини перетинчастого лабіринту, яке викликає подразнення спеціальних слухових волоскових клітин спірального органа, що складають рецептор слухового аналізатора.

У рецепторі, який є по суті «зворотним» мікрофоном, механічні коливання рідини (ендолімфи) перетворюються на електричні, які характеризують нервовий процес, що розповсюджується по кондуктору до мозкової кори. Кондуктор слухового аналізатора складають слухові провідні шляхи, які утворені з низки ланок. Клітинне тіло першого нейрона лежить у спіральному вузлі. Периферичний відросток біполярних його клітин у спіральному органі починається рецепторами, а центральний іде у складі завиткової частини присінкові-завиткового нерва до його дорзальних і вентральних завиткових ядер, закладених у ділянці ромбоподібної ямки. Різні частини слухового нерва проводять різні за частотою коливань звуки.

У зазначених ядрах знаходяться тіла других нейронів, аксони яких утворюють центральний слуховий шлях. Треті нейрони поміщаються у нижніх горбках покрівлі середнього мозку і у присередніх колінчатих тілах. Кірковий кінець слухового аналізатора знаходиться у верхній скроневій звивині скроневої частки великих півкуль мозку, де знаходяться клітинні тіла четвертих нейронів.

Завдяки слуховому аналізатору різні звукові подразники, які сприймаються у мозку у вигляді звукових відчуттів і комплексів відчуттів – сприйнять, стають сигналами (першими сигналами) життєво важливих явищ навколишнього середовища. Це складає першу сигнальну систему дійсності (конкретно-наочне мислення, властиве і тваринам). У людини є здатність до абстрактного мислення за допомогою слова, яке сигналізує про звукові відчуття, що є першими сигналами, і тому є сигналом сигналів (другим сигналом). Звідси усна мова складає другу сигнальну систему дійсності, властиву тільки людині.

Орган гравітації і рівноваги (аналізатор гравітації, або статокінетичний аналізатор)

Цей аналізатор починається у перетинчастому лабіринті, labyrintus membranaceus, де знаходиться його периферична частина.

Будова аналізатора гравітації. На внутрішній поверхні маточки, мішечка й ампул півколових проток, вистеленій шаром плоского епітелію, знаходяться місця із чутливими (волосковими) клітинами, до яких підходять ззовні волокна присінкової частини присінкові-завиткового нерва. У маточці і мішечку ці місця виглядають як білого кольору плями мішечка і маточки, macula sacculi et macula utriculi, тому що чутливий епітелій у них покритий студенистою речовиною, в ампулах півколових проток вони мають вигляд ампулярних гребенів, cristae ampullares. Епітелій, який покриває виступи гребенів, містить у своєму складі чутливі клітини з волосками, до яких підходять нервові волокна. Адекватним подразником рецепторів півколових проток, а також мішечка і маточки, є прискорення або гальмування обертового і прямолінійного руху, а також сила тяжіння. Подразливим моментом у таких випадках є напруження чутливих волосків або тиск на них студенистої речовини, що викликає подразнення нервових закінчень.

Таким чином, присінковий апарат і вся пов’язана із ним система провідників, які досягають кори головного мозку, є аналізатором положення і рухів голови у просторі і відчуття земного тяжіння, внаслідок чого і зветься аналізатором гравітації. Рецептор цього аналізатора у вигляді спеціальних волоскових клітин, які збуджуються током ендолімфи, знаходяться у плямах мішечка і маточки. Він регулює статичну рівновагу – рівновагу голови, а, отже, і тіла, яке знаходиться у спокої. Рецептор також розміщується в ампулах півколових проток, які регулюють динамічну рівновагу – рівновагу тіла, яке рухається у просторі. Хоча зміна положення і рухів голови регулюються й іншими аналізаторами (зокрема, руховим, зоровим, шкірним), пристінковому апарату належить особлива роль.

Перший нейрон рефлекторної дуги аналізатора гравітації лежить у присінковому вузлі. Периферичні відростки несправжньооднополюсних (псевдоуніполярних) клітин цього вузла ідуть у складі присінкової частини присінкові-завиткового нерва від рецепторів лабіринту. Центральні відростки у складі присінкової частини цього ж нерва разом із завитковою частиною через внутрішній слуховий хід заходять у порожнину черепа і далі, у мосто-мозочковому куті, вступають у речовину мозку. У довгастому мозку і мосту на дні ромбоподібної ямки розміщуються присінкові ядра, по чотири з кожної сторони: верхнє, нижнє, бічне та присереднє. У цих ядрах розміщені клітинні тіла другого нейрона. Присінкові ядра дають початок волокнам, які йдуть у трьох напрямках: 1) до мозочка; 2) до спинного мозку; 3) волокна, які у складі присереднього поздовжнього пучка зв’язують присінкові ядра з ядрами нервів очних м’язів. Волокна від зазначених відділів ідуть у згір’я (таламус), де розміщується третій нейрон. Від таламуса волокна направляються до кори великих півкуль мозку. Кірковий кінець (четвертий нейрон) розсіяний у корі тім’яної і скроневої часток.