Л Е К Ц І Ї 7 страница

Проміжний мозок функціонально і морфологічно пов’язаний із органом зору; на дуже ранній стадії розвитку, коли межа між кінцевим і проміжним мозком ще слабо виражена, на базальній частині бічних стінок проміжного мозку утворюються парні вирости – очні пухирі, які залишаються у зв’язку з місцем їх утворення за допомогою очних стеблин, які пізніше перетворюються у зорові нерви. Із стінок проміжного мозку найбільшої товщини досягають бічні, тут розвивають зорові горби, згір’я, які являють собою поєднання кількох сірих ядер. У зв’язку з цим порожнина проміжного мозку – третій шлуночок – перетворюється на вузьку щілину. Решта стінок залишається порівняно тонкими, у вентральній ділянці – підзгір’ї утворюється непарне випинання – лійка, infundibulum, із нижнього кінця якої походить задня (мозкова) частка гіпофіза – нейрогіпофіз. До підзгір’я відноситься також сірий горб, tuber cinereum, і сосочкові тіла – corpora mamillaria. У ділянці дорзальної стінки розвивається верхній додаток мозку – шишкоподібне тіло, corpus pineale. У більшій своїй частині дорзальна стінка залишається особливо тонкою, зберігаючи будову епендими, яка, поєднуючись із дуплікатурою м'якої оболонки, дає верхній судинний шар, tela chorioidea superior, останній бере участь в утворенні верхньої стінки третього шлуночка.

Кінцевий мозок на початку розвитку лежить спереду від решти відділів мозку і за величиною поступається їм. Але дуже швидко він у своєму рості випереджує решту мозкових пухирів і, покриваючи їх послідовно один за іншим, розповсюджується назад, утворюючи плащ мозку, pallium.

Диференціювання кінцевого мозку. Із спершу непарного утворення розвиваються два вирости – права та ліва півкулі великого мозку, тим самим порожнина кінцевого мозку, спочатку спільна, поділяється на два бічних шлуночки мозку. У міру того, як серединна щілина (майбутня поздовжня щілина мозку) між півкулями поглиблюється. Отвір, який поєднує шлуночки з порожниною другого мозкового пухиря, поділяється на два міжшлуночкових отвори, foramina interventriculariа. Ці міжшлуночкові отвори поєднують порожнину третього шлуночка із порожнинами бічних шлуночків. Стінки бічних шлуночків досягають значної товщини; порожнини шлуночків звужуються. Мозкова речовина росте не рівномірно: на поверхні півкуль утворюються численні складки – звивини мозку, які відділені одна від другої більш або менш глибокими борознами і щілинами. Більш постійні із них розвиваються раніше; однією із перших з’являється бічна борозна, sulcus lateralis; вона знаходиться на бічній поверхні півкуль і спочатку має вигляд ямки, потім її краї розростаються і прикривають дно; утворюється покришка, ямка перетворюється у щілину і комплекс звивин, які розвиваються на її дні – у так званий острівець, insula. Слідом за бічною борозною в певному порядку з’являються інші борозни. Кожна півкуля поділяється на чотири частки; відповідно до цього і порожнина бічних шлуночків поділяється на чотири частини: центральна частина і три роги шлуночка. Частки поділяються на звивини, якими покривається вся поверхня півкуль. Внаслідок збільшується і поверхня мозкової кори.

Сіра речовина (нервові клітини) кінцевого мозку розміщується не тільки у складі стінок шлуночків мозку, але і на периферії, де утворює кору півкуль, cortex cerebri. Значна маса сірої речовини розвивається на основі півкуль – ядра основи: хвостате ядро, сочевицеподібне ядро, огорожа.

Спочатку півкулі з’єднані між собою тільки у місцях їх походження із кінцевого мозку, звернені одна до іншої медіальні поверхні між собою не зв’язані. Лише значно пізніше (у зародка 7 мм довжини) виникає спільний зачаток мозкових спайок, із якого походять мозолисте тіло, склепіння і передня спайка. До похідних кінцевого мозку відносяться також нюхові частки, які у людини піддалися значній редукції.

Будова спинного мозку

Спинний мозок, medulla spinalis (грецька – mielos), являє собою у дорослої людини довгий, приблизно циліндричної форми тяж, трохи здавлений у напрямку спереду назад і вигнутий відповідно до шийного і грудного вигинів хребта. Вгорі він переходить у довгастий мозок, внизу закінчується конусом, conus medullaris.

Від зверненої вниз верхівки конусу тягнеться тонка кінцева нитка, filum terminale, яка закінчується в окісті ІІ куприкового хребця. Кінцева нитка у верхньому своєму відділі – рудимент спинного мозку.

У перші місяці внутрішньоутробного розвитку хребет і спинний мозок ростуть рівномірно; останній займає хребтовий (і крижовий) канал на всьому його протязі, а корінці усіх спинномозкових нервів, відходячи від спинного мозку під прямим кутом, направляються у відповідні міжхребцеві отвори. Із четвертого місяця розвитку плода спинний мозок починає відставати у своєму рості. Краніальний його кінець у місці переходу в довгастий мозок фіксований, тому топічні відносини спинного мозку і хребта у верхніх відділах тіла не змінюються; каудальні кінці все більше розходяться, і у новонародженого нижній кінець спинного мозку знаходиться на рівні ІІІ поперекового хребця, у дорослого – на рівні І поперекового хребця. Внаслідок цього, корінці нижніх поперекових і всіх крижових нервів набувають косий (а найбільш каудально розміщені – майже вниз) напряму і, перед тим, як досягти відповідних міжхребцевих отворів, проходять всередині хребтового (і крижового) каналу на більшому або меншому протязі. Комплекс корінців (передніх і задніх) чотирьох нижніх поперекових, п’яти крижових і одного куприкового нервів має назву кінського хвоста, cauda equina; до його складу також входить і кінцева нитка. Верхня межа спинного мозку відповідає рівню виходу корінців І спинномозкового нерва – співпадає із верхнім краєм першого шийного хребця, нижні у дорослого чоловіка опускається до І поперекового, у жінки – заходить у ділянку ІІ поперекового хребця. Довжина його в середньому дорівнює 45 см, вага – 30 г. Товщина спинного мозку по всій довжині неоднакова, є два потовщення: шийне, intumescentia cervicalis, тягнеться від ІІ шийного до ІІ грудного хребця, краще всього виражене на рівні V – VI шийних хребців; поперекове, intumescentia lumbalis, починається на рівні Х грудного хребця, найбільшу товщину має на ХІІ грудному хребці, потім переходить у мозковий конус.

Потовщення розміщені там, де від спинного мозку відходять найтовстіші нарви (до кінцівок); утворення потовщень пов’язане зі збільшенням кількості нервових клітин і волокон у відповідних відділах спинного мозку.

Спинний мозок складається із центрально розміщеної сірої речовини, substantia grisea, і білої речовини, substantia alba, яка її оточує. Він на всю довжину поділений на дві симетричні половини – праву та ліву за допомогою двох борозен, які проходять у серединній площині; передня, fissura mediana anterior і задня, fissura mediana posterior. До останньої примикає гліальна перегородка, яка простягається у серединній площині на всю товщину заднього відділу білої речовини до задньої сірої спайки.

Окрім вище зазначених борозен, є ще дві бічні (парні): бічна передня та задня, права та ліва борозни, sulcus lateralis anterior et posterior dexter et sinister. Ці борозни, особливо задня бічна, виражені слабко, але ними користуються для визначення розподілу білої речовини спинного мозку на канатики – три з кожного боку: передній канатик, funiculis anterior, задній канатик, funiculis posterior, бічний канатик, funiculis lateralis.

Вздовж передньо-бічних борозенок спинного мозку виходять із двох боків передні (вентральні) корінці, вздовж задньо-бічних виходять задні (дорзальні) корінці спинномозкових нервів. Передній корінець, radix anterior, складається із рухових (еферентних) нервових волокон; задній корінець, radix posterior, складається із чутливих (аферентних) провідників. Поблизу спинного мозку (більшою частиною у міжхребцевих отворах), з обох боків передні та задні корінці з’єднуються і утворюють стовбур спинномозкового нерва, truncus nervi spinalis. Він має змішаний характер (руховий і чутливий). Стовбури виходять із спинномозкового каналу через міжхребцеві отвори. Кожен задній корінець у місці свого з’єднання із переднім має потовщення – спинномозковий вузол, ganglion spinale. Вузли містять несправжньооднополюсні нейрони. Їх єдиний відросток Т–подібно ділиться на два більш тонких; один із них іде на периферію, де закінчується певним нервовим закінченням; другий направляється до центру (до спинного мозку). Сукупність центральних відростків утворює задній корінець. Усього спинномозкових нервів 31 пара. Ділянка сірої і білої речовини, яка відповідає кожній парі спинномозкових нервів, називається спинномозковим сегментом. Таким чином, спинний мозок складається із 31 сегмента: 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових та 1 куприкового.

Сіра речовина, substantia grisea, присутня на всьому протязі спинного мозку. Вона знаходиться всередині спинного мозку і оточена з усіх боків білою речовиною, substantia alba. Сіра речовина утворює дві вертикальні колони, розміщені у кожній половинці спинного мозку. Всередині його закладений центральний канал, canalis centralis, який містить спинномозкову рідину. Центральний канал є залишком порожнини первинної нервової трубки, тому вверху він сполучається із четвертим шлуночком головного мозку, а у ділянці мозкового конусу закінчується розширенням – кінцевим шлуночком, ventriculus terminalis. Сіра речовина, яка оточує центральний канал, має назву проміжної, substantia intermedia centralis. У кожній колоні сірої речовини є два стовпи: передній, columna anterior та задній, columna posterior.

На поперечних зрізах спинного мозку ці стовпи мають вигляд рогів: переднього, розширеного, cornu anterius, та заднього, загостреного, cornu posterius. Тому загальний вигляд сірої речовини на фоні білої нагадує літеру “Н”.

Нервова система являє собою складний комплекс багатьох нейронів, з’єднаних між собою відростками, по яких передається збудження. Шлях, по якому проходить збудження і відповідь на нього, називається рефлекторною дугою.

Рефлекторна дуга

У простому вигляді рефлекторна дуга складається тільки із трьох нейронів – чутливого, вставного та рухового. Прикладом може служити сухожилковий колінний рефлекс. При подразненні (наприклад, постукуванні молоточком) пропріоцепторів, розміщених у товщі зв’язки надколінка (яка є сухожилком чотириголового м’яза стегна), нервовий імпульс передається доцентрово по периферичній частині відростка несправжньооднополюсних нейронів, які містяться у спинномозкових гангліях. Звідси подразнення передається по центральній частині зазначеного відростка тих же клітин. Через задні корінці нервовий імпульс передається у задні роги сірої речовини. Тут нервовий імпульс передається на асоціативний (вставний) нейрон, тіло якого знаходиться у задніх рогах, а відростки ідуть у передні роги. У передніх рогах сірої речовини містяться тіла нейронів, відростки яких у складі передніх корінців, а потім спинномозкових нервів ідуть до чотириголового м’яза стегна. Нервовий імпульс через вставний нейрон передається на руховий нейрон передніх рогів, а звідти на ефектор – чотириголовий м’яз стегна, який скорочується, і нога розгинається у колінному суглобі.

Відповідна реакція організму (рефлекс) на зовнішнє подразнення або подразнення внутрішніх органів закономірна: для будь-якого рефлексу характерно те, що на кожен подразник завжди є відповідна реакція.Але зазвичай рефлекторна дуга складається не із трьох нейронів, а набагато складніша – вставних нейронів може бути від двох до безлічі.

Розрізняють рефлекси природжені і набуті – безумовні і умовні. Безумовні рефлекси формують інстинкти. У людини є три спадкові інстинкти: статевий, харчовий та самозбереження.

Навчання в університеті є процесом постійного набуття умовних рефлексів.

Головний мозок

Ромбоподібний мозок

Третій первинний мозковий пухир, rhombencephalon, диференціюється на metencephalon і myelencephalon. Із першого утворюється міст мозку, мозочок і перешийок мозку; із другого – довгастий мозок. Порожнина ромбоподібного мозку перетворюється на порожнину четвертого шлуночка мозку.

Довгастий мозок

Зовнішня будова довгастого мозку

Довгастий мозок, medulla oblongata (myelencephalon, bulbus cerebri) являє собою відділ мозку, найближчий до спинного мозку, він є його безпосереднім продовженням. Нижня межа довгастого мозку відповідає рівню великого потиличного отвору, верхня з вентрального боку розміщена біля заднього краю мосту, з дорзального – відповідає положенню мозкових смужок, stria medullares ventriculi quarti, які поділяють дно четвертого шлуночка – ромбоподібну ямку – на верхній і нижній відділи.

Форма довгастого мозку нагадує усічений конус, основою звернений до мосту. Його довжина дорівнює приблизна 25 мм. Вздовж довгастого мозку тягнеться низка борозен, вони є продовженням відповідних борозен спинного мозку: передня медіальна щілина, fissura mediana anterior, задня медіальна борозна sulcus medianus posterior та дві бічні – передня бічна борозна, sulcus lateralis anterior, і задня бічна борозна, sulcus lateralis posterior. У довгастому мозкові розрізняють дорзальну, вентральну і бічні поверхні, facies dorsalis, ventralis et lateralis.

На вентральній поверхні з обох боків передньої медіальної щілини розміщуються два білих, опуклих поздовжніх тяжі – піраміди, pyramides (medulla oblongata). Вони з’являються тільки у ссавців у зв’язку із сильним розвитком плащу головного мозку і складаються із еферентних (рухових) провідників. У каудальному напрямку піраміди поступово звужуються. Більша частина їх волокон на межі зі спинним мозком на протязі 6 – 7 мм перехрещується, потім іде у бічні канатики спинного мозку протилежної сторони, утворюючи бічні пірамідні шляхи. Решта волокон продовжується у передніх канатиках білої речовини тієї же сторони, складаючи передні пірамідні шляхи, і у них більша їх частина перехрещується посегментарно.

Латеральніше від кожної піраміди лежить олива, oliva, яка досягла найбільшого розвитку у людини. Вона має вигляд еліпсоїдного підвищення, складається із сірої речовини, покритої тонким шаром білої речовини і разом із мозочком забезпечує функцію рівноваги.

Дорзальна поверхня довгастого мозку складається із двох відділів: нижній лежить відкрито, верхній звернений у порожнину четвертого шлуночка і входить до складу ромбоподібної ямки. Посередині нижнього відділу тягнеться задня серединна борозна; вона розмежовує задні канатики, які піднялися сюди із спинного мозку. Кожен задній канатик поділяється борозенкою на два пучки: медіальний, тонкий пучок, fasciculus gracilis і бічний, клиноподібний, fasciculus cuneatus. У бічному відділі задньої поверхні лежить ядро оливи, а трохи зверху від нього – сітчаста формація, formatio reticularis, яка складається із нервових волокон і клітин, які лежать між ними.

На бічній поверхні довгастого мозку з обох боків підіймається продовження бічного канатику спинного мозку, funiculus lateralis. Стаючи тут значно тоншим, він відділяється від клиноподібного пучка слабо вираженою борозенкою, досягає нижньої оливи, обходячи її ззаду.

Нижні ніжки мозочка, pedunculi cerebelli inferiores, являють собою два досить товстих тяжі, які розходяться вгорі. Вони направляються до мозочка, утворюючи його нижні ніжки.

Внутрішня будова довгастого мозку

Довгастий мозок виникає у зв’язку із розвитком органів гравітації і слуху, а також у зв’язку з зябровим апаратом, який має відношення до дихання і кровообігу. Тому в ньому закладені ядра сірої речовини, які мають відношення до рівноваги, координації рухів, а також до регуляції обміну речовин, дихання і кровообігу.

Ядро оливи, nucleus olivaris, пов’язане із зубчастим ядром мозочка і є проміжним центром рівноваги, найбільш вираженим у людини, вертикальне положення якого потребує досконалого апарату гравітації.

Ретикулярна (сітчаста) формація має відношення до підсилення або згасання нервових імпульсів.

Ядра чотирьох нижніх пар (IX – XII) черепномозкових нервів мають відношення до іннервації похідних зябрового апарату і нутрощів.

Життєво важливі центри дихання і крообігу пов’язані з ядрами блукаючого нерва, тому при їх ушкодженні настає миттєва смерть.

Задній мозок

Міст

Міст, pons, з’являється тільки у ссавців у зв’язку із розвитком плащу головного мозку, у людини він найбільше виражений. Міст має дві частини: основну, pars basilaris pontis та задню частину, pars posterior pontis.

Основна (вентральна) частина мосту, добре видимий на препараті мозку. Він являє собою широкий поперечний виступ білого кольору, що прилягає до схилу основи черепа. Задній відділ мосту відмежований від довгастого мозку глибокою горизонтальною борозною, з якої виходять корінці черепномозкових нервів – відвідного (VI пара) – між мостом і пірамідою, лицевого (VII) і статоакустичного (VIII); передній край також різко відмежований від ніжок мозку. У бічному напрямку міст, поступово звужуючись, переходить у середні ніжки мозочка, pedunculi cerebellares medii, які проникають у тканину мозочка. В тому місці, де міст переходить у середні ніжки мозочка, із нього виходить трійчастий (V пара) нерв своїми двома корінцями – руховим і чутливим. На вентральній поверхні мосту по серединній лінії тягнеться досить широка основна борозна, sulcus basilaris, яка містить однойменну артерію.

На фронтальному розрізі мосту розрізняють основу мосту, pars basilaris pontis і покрив мосту, tegmentum pontis. На межі між ними закладений товстий пучок поперечних волокон – трапецеподібне тіло, corpus trapezoideum. Воно відноситься до провідникової системи слухового нерва. Основа мосту містить в основному нервові волокна (поздовжні і поперечні) і невеликі скупчення сірої речовини – власні ядра мосту, nuclei pontis. У покриві мосту, крім провідників, розміщуються ядра черепномозкових нервів (V – VIII пари) і сітчаста формація мосту. Біла речовина мосту містить провідні шляхи, які з’єднують вище розміщені відділи мосту мозку із нижчерозміщеними та навпаки.

Мозочок

Мозочок, cerebellum, є у всіх хребетних, хоча розвинений він далеко не однаково у представників одного і того ж класу тварин. Це пов’язано із способом життя тварини, особливостями її рухів: ніж вони складніші, тим сильніше розвинений мозочок. Він має пряме відношення до координації рухів і є органом пристосування організму для переборювання основних властивостей маси тіла – ваги та інерції.

Розвиток мозочка у процесі філогенезу пройшов три основних етапи відповідно до зміни способів руху тварини.

Мозочок вперше з’являється у класі круглоротих, у міног, у вигляді поперечної пластинки. У нижчих хребетних (риби) виділяються парні вушкоподібні частини – стародавній мозочок, archicerebellum, і непарне тіло, corpus cerebelli (palaeocerebellum), яке відповідає черв’яку; у плазунів і птахів сильно розвинене тіло, а вушкоподібні частини стають рудиментарними. Півкулі мозочка виникають тільки у ссавців (neocerebellum).

У людини у зв’язку з прямоходінням за допомогою одних кінцівок (ніг) і вдосконаленню хватальних рухів при трудових процесах півкулі мозочка досягли найбільшого розвитку, що становить характерну людську рису його будови.

Мозочок людини являє собою найбільший відділ ромбоподібного мозку, який заповнює більшу частину задньої черепної ямки. В ньому розрізняють передній і задній краї, margo anterior et posterior та випуклі поверхні – верхню і нижню, facies superior et inferior. Поверхні поділяє поперечна (горизонтальна) мозочкова щілина, fissura horizontalis cerebelli, яка, почавшись латерально біля місця входження середніх ніжок мозочка, іде вздовж заднього краю мозочка, ближче до його нижньої поверхні; остання має широке заглиблення, долинку мозочка, vallecula cerebelli, у яке заходить довгастий мозок.

У мозочкові – дві півкулі, hemispheria cerebelli, і значно менша непарна частина – черв’як мозочка, vermis cerebelli.

Черв’як мозочка – філогенетично давній його відділ (palaeocerebellum); півкулі (окрім жмутка) – нові утворення, новий мозочок – neocerebellum. Їх розвиток пов’язаний із розвитком плащу, тому в людини вони досягають таких розмірів.

Мозочок з’єднується із другими відділами мозку трьома парами ніжок мозочка. Товстіші за інші – середні ніжки мозочка, які з’єднують його з мостом мозку, pedunculi cerebellares media. Верхні ніжки мозочка, pedunculi cerebellares superiores, мають вигляд білих сплощених валиків, починаються у зубчастих ядрах мозочка, закінчуються у червоних ядрах середнього мозку. Нижні ніжки мозочка, pedunculi cerebellares inferiores, огинають верхні ніжки мозочка поблизу від їх початку і, повернувши майже під прямим кутом, опускаються вниз, у довгастий мозок.

Вся поверхня мозочка містить численні, паралельно розміщені щілини, fissurae cerebelli, які розділяють звивини мозочка, що мають назву листків мозочка, folia cerebelli. Групи листків (звивин) об’єднуються у частки. Виділяють три частки мозочка: передня частка мозочка, lobus anterior cerebelli, задня частка мозочка, lobus posterior cerebelli, жмуткові-вузликова частка, lobus flocculonodularis.

Щілини мозочка, не перериваючись, ідуть через півкулі і черв’як, тому кожній часточці черв’яка відповідає пара часточок півкуль мозочка. Всі ці частки (вісім пар у півкулях і по чотири у верхньому та нижньому черв’яку) мають певні форму, положення і назву.

Із часток півкуль найбільш ізольований жмуток. Це єдина часточка півкуль відноситься до філогенетично стародавнього мозочка, archicerebellum.

Півкулі і черв’як мозочка складаються із сірої речовини, яка лежить на периферії, – кори, cortex cerebelli та глибше розміщеної білої речовини; у товщі останньої розміщені скупчення сірої речовини, яка утворює ядра мозочка. На поперечному розрізі сіра і біла речовина мозочка утворюють дерево життя, arbor vitae. Стародревні ботаніки так називали тую за її завжди зелений вигляд. Розріз черв’яка дійсно нагадує зубчастий лист цього дерева.

Найбільш значне з ядер мозочка – зубчасте ядро, nucleus dentatus. На горизонтальних зрізах воно має форму тонкої пластинки, яка утворює численні складки. Всередину від зубчастого ядра розміщені коркоподібне ядро, nucleus emboliformis, та кулясте ядро, nucleus globosus. У білій речовині черв’яка, близько до серединної площини, знаходиться ядро вершини, nucleus fastigii; воно лежить під дахом четвертого шлуночку.

Зазначені ядра мозочка мають різний філогенетичний вік: ядро вершини (nucleus fastigii) відносять до найдавнішої частини мозочка – жмутка (flocculus), стародавній мозочок, archicerebellum, який зв’язаний із вестибулярним апаратом; коркоподібне і кулясте ядра – до давнього мозочка, palaeocerebellum, який виник у зв’язку із рухами тулуба, і зубчасте ядро – до наймолодшої (нового мозочка, neocerebellum), який розвивався у зв’язку із переміщенням тіла за рахунок руху кінцівок. Тому при враженні кожної із цих частин порушуються різні сторони рухової функції, які відповідають різним стадіям філогенезу. При ушкодженні флокулонодулярної системи та її ядра вершини порушується рівновага. При враженні черв’яка і відповідного йому коркоподібного і кулястого ядра виникає порушення роботи м’язів шиї і тулуба, при ушкодженні півкуль і зубчастого ядра – робота м’язів кінцівок.

Біла речовина мозочка містить різного роду волокна. Одні з них зв’язують звивини (листки) і часточки між собою, інші йдуть від кори до внутрішніх ядер мозочка і, нарешті, треті ідуть від мозочка до інших відділів головного мозку. Останні волокна ідуть у складі трьох пар мозочкових ніжок.

Перешийок

Перешийок, isthmus rhombencephali, являє собою перехід між ромбоподібним і середнім мозком. До його складу входять: 1) верхні мозочкові ніжки; 2) натягнутий між ними і мозочком верхній мозковий парус; 3) трикутник петлі. Цей трикутник сірої речовини відмежований спереду ручкою нижнього горбка, ззаду – верхньою ніжкою мозочка і латерально – ніжкою мозку.

IV шлуночок

IV шлуночок, ventriculus quartus, являє собою залишок порожнини заднього мозкового пухиря, тому є спільною порожниною для всіх відділів, які складають ромбоподібний мозок, rhombencephalon (довгастий мозок, мозочок, міст і перешийок). IV шлуночок нагадує палатку, в якій розрізняють дно і покрівлю.

Дно, або основа, шлуночка, має форму ромба, вдавленого у задню поверхню довгастого мозку і моста. Тому його називають ромбоподібною ямкою, fossa thomboidea. У задньонижній кут ромбоподібної ямки відкривається центральний канал спинного мозку, а у передньоверхньому куті IV шлуночок сполучається із водопроводом мозку. Латеральні кути закінчуються сліпо у вигляді двох карманів, які загинаються вентрально навколо нижніх ніжок мозочка.

Покрівля IV шлуночка, tegmen ventriculi quarti, має форму шатра і складена двома мозковими парусами: верхнім, velum medullare superioris який натягнутий між верхніми ніжками мозочка, та нижнім, velum medullare. Частина покрівлі між парусами утворена речовиною мозочка. Нижній мозковий парус доповнюється листком м’якої мозкової оболонки, покритим зсередини шаром епітелію (з нею пов’язане судинне сплетення четвертого шлуночка).

Ромбоподібна ямка має відповідно своїй формі чотири сторони – дві верхні та дві нижні. Верхні сторони ромба утворені верхніми ніжками мозочка, а нижні – нижніми ніжками мозочка. Вздовж ромба, по середній лінії, від верхнього кута до нижнього тягнеться серединна борозна, sulcus medianus. Вона поділяє ромбоподібну ямку на праву і ліву половини. З боків борозни розміщено парне серединне підвищення, eminentia medialis, яке зумовлено скупченням сірої речовини.

Вниз серединне підвищення поступово звужується і переходить у трикутник, на який проектується ядро під’язикового нерва, trigonum nervi hypoglossi. Латеральніше від нижньої частини цього трикутника лежить менший трикутник блукаючого нерва, trigonum nervi vagi, який відрізняється за своєю сірим забарвленням, у якому закладене вегетативне ядро блукаючого нерва, nucleus dorsalis nervi vagi. Вгорі серединне підвищення має лицевий горбок, colliculus facialis, зумовлений проходженням корінця лицевого та проекцією ядра відвідного нерва.

Середній мозок

Середній мозок, mesencephalon, має порівняно просту будову і невеликі розміри. Він складається із наступних відділів: дорзально лежить пластинка покриву, lamina tecti, вентрально – ніжки мозку, pedunculi cerebri; задня міжніжкова пронизана речовина, substantia perforata interpeduncularis posterior; латерально – ручки верхніх та нижніх горбків, brachia colliculi superioris et inferioris. Його порожнина – водопровід середнього мозку, aqueductus mesencephali. Межі середнього мозку ясно виражені з вентрального боку: спереду – зоровий тракт, ззаду – передній край мосту.

Покрівля середнього мозку, tectum mesencephalicum, розміщена глибоко під плащем, складається із двох пар горбків: двох верхніх горбків, colliculus superior, і двох нижніх, colliculus inferior. Горбки білого кольору, розділені двома взаємоперпендикулярними борозенками. Одна із них іде по серединній лінії; у передній її частині лежить шишкоподібне тіло.

У нижчих хребетних верхні горбки досягають великих розмірів і є вищим зоровим центром, де закінчується більша частина волокон зорового тракту. У ссавців і людини вищий центр зору (зоровий аналізатор) переміщується у кінцевий мозок, і верхні горбки мають значення підкіркових центрів зору. Нижні горбки служать місцем переключення слухових шляхів та відіграють роль підкіркового центру слуху.

Водопровід мозку оточений центральною сірою речовиною, яка за своєю функцією має відношення до вегетативної нервової системи. У ній, під вентральною стінкою водопроводу, у покрівлі середнього мозку закладені ядра двох рухових черепномозкових нервів – окорухового нерву, nervus oculomotorius ((III пара) на рівні верхніх двох горбків та блокового нерва, nervus trochlearis (IV пара) на рівні двох нижніх горбків.

Ядро окорухового нерва складається із кількох відділів відповідно до іннервації кількох м’язів очного яблука. Медіально і назад від нього розміщується невелике, також парне вегетативне додаткове ядро, nucleus accessories, і непарне серединне ядро. Додаткові і непарне серединне ядра іннервують мимовільні м’язи ока, війковий м’яз, musculus ciliare, і м’яз – звужував зіниці, musculus sphincter pupillae. Зазначені м’язи здійснюють акомодацію ока (здатність ока бачити різновіддалені предмети) – перший м’яз, а другий, здійснює зіничний рефлекс (виконує роль біологічної діафрагми, яка регулює інтенсивність світла, що падає на сітківку).

Передній мозок

Передній мозок, prosencephalon, розвивається у зв’язку з нюховим рецептором і спочатку (у водних тварин) є чисто нюховим мозком, rhinencephlon. Із переходом тварин із водного середовища у повітряне роль нюхового рецептора зростає, тому що за його допомогою визначається вміст у повітрі хімічних речовин, які сигналізують тварині про здобич, небезпеку та інші життєво важливі явища природи з далекої відстані – дистантний рецептор. Пристосування організму до середовища шляхом зміни обміну речовин зумовило виникнення у передньому мозку вищих центрів, які відповідають за вегетативні процеси (підзгір’я, гіпоталамус).

Проміжний мозок

Проміжний мозок, diencephalon, залягає під мозолистим тілом і склепінням, зростаючись по боках із півкулями кінцевого мозку. Відповідно до сказаного вище про функцію і розвиток переднього мозку в проміжному мозку розрізняють дві основні частини: 1) дорзальну (філогенетично більш молоду) – таламічний мозок, thalamencephalon – центр аферентних шляхів та 2) вентральну (філогенетично більш стару) – підзгір’я – вищий вегетативний центр. Порожниною проміжного мозку є третій шлуночок.

Проміжний мозок знаходиться спереду середнього мозку, головною його складовою є згір’я – парне утворення, яке складається із сірої речовини (це підкірковий чутливий центр, звідки передаються нервові імпульси в кору півкуль великого мозку) з прошарками білої речовини. Він має 40 ядер сірої речовини. В підзгір’ї знаходиться сірий горб, гіпофіз з лійкою, перехрестя зорових нервів. Перехрестя зорових нервів лежить спереду турецького сідла, а від перехрестя відходить друга пара черепно-мозкових нервів – зорові нерви. Назад ідуть зорові тракти до подушки зорового горба і колінчатих тіл зазгір’я. Згір’я є підкірковим центром усіх видів чутливості (чутливий центр екстрапірамідної системи). Колінчаті тіла метаталамуса є разом із нижніми горбиками покрівлі середнього мозку підкірковим центром слуху. Соскоподібні тіла є підкірковим нюховим центром. Ядра сірої речовини в сірому горбі є вищими вегетативними центрами обміну речовин і терморегуляції. Від мозочка через червоне ядро і сітчасту формацію середнього мозку імпульси ідуть через згір’я в кору великих півкуль.

Специфічні ядра згір’я мають прямі зв’язки з невеликими ділянками в корі великих півкуль, де закінчуються в 3 – 4 шарах. Неспецифічні ядра передають сигнали в підкіркові ядра, звідки вони надходять у різні ділянки кори. Специфічні ядра поділяються на ті, що переключають (отримують імпульси від визначеного чутливого тракту), та асоціативні (отримують імпульси від ядер, що переключають).

Ядра, що переключають. Бічне колінчасте ядро отримує імпульси від первинних зорових центрів, розміщених у верхніх горбиках покрівлі середнього мозку, і передає їх в слухову зону кори великих півкуль. Імпульси від ядер Голля і Бурдаха, трійчастого нерва (від поверхневих і власних рецепторів), смакових рецепторів поступають у заднє вентральне ядро згір’я, а звідти надходять у сомато-сенсорну зону задньої центральної звивини кори великих півкуль. Імпульси від органних рецепторів поступають у заднє медіальне вентральне ядро. У вентро-латеральне ядро поступають імпульси від мозочка, а звідти ідуть в рухливу в рухову зону кори півкуль – у передню центральну звивину. Передні ядра згір’я (дорзальне, вентральне, медіальне) отримують імпульси від рецепторів внутрішніх органів і частини нюхових рецепторів та переключають їх на лімбічну ділянку великих півкуль. Важливо відзначити, що ділянки представництва окремих частин тіла в ядрі частково перериваються, що дає відчуття болю. Асоціативні ядра розміщені в передній частині зорового горба: бічні ядра передають імпульси в тім’яну ділянку кори великих півкуль, медіа-дорзальне ядро – з лобовою долею кори великих півкуль, з лімбічною системою, з гіпоталамусом; ядро подушки передає із бічної частини імпульси асоціативній зоровій зоні потиличної долі та із присередньої частини у слухову зону в висковій долі півкуль великого мозку. Неспецифічні ядра згір’я дають швидку короткотермінову активацію кори на відміну від поступової і довготривалої активації, яку дає сітчаста формація. Згір’я є вищим центром больової чутливості.