Гаметогенез и оплодотворение у древесных растений

Процесс формирования половых клеток у растений подразделяется на два этапа: первый – спорогенез – завершается образованием гаплоидных клеток – спор; второй – гаметогенез – включает образование зрелых гамет (Рис.48) .

Рис. 48 Гаметогенез

Процесс закладки и ранние этапы развития цветков у покрытосеменных, мужских и женских стробил (шишек) у хвойных растений, споро- и гаметогенез, опыление, оплодотворение, зиготогенез и все этапы развития семени до созревания называется генеративным циклом.

По длительности генеративного цикла древесные растения делятся:

1. Породы с двухлетним генеративным циклом (основная часть видов) (Рис.49).

2. Породы с трехлетним генеративным циклом (сосна обыкновенная, можжевельник, дуб красный и др.) (Рис.50).

1 - пестик; 2 – семяпочка с тетрадой мегаспор; 2, 3 – последовательность делен я ядра мегаспоры; 3 – восьмиядерный зародышевый мешок; 4 – вторичное ядро зародышевого мешка; 5 – яйцеклетка с синергидами; 6 разрез пыльника с четырьмя микроспорангиями; 7 – микроспора (пыльца); 8 – образование пыльцевой трубки у проросшей пыльцы; 9 – вегетативное ядро; 10 – два спермия; 11 – оплодотворение; 12 – развитие зародыша в семяпочке; 13 – односемянной плод – сочная костянка.

Рис. 49 Генеративный цикл вишни обыкновенной

1 – тетрада микроспор; 2 –тетрада мегаспор; 3,4 – отдельные микроспоры; 5 – семяпочка с женским гаметофитом; 6 – проросшая микроспора (мужской гаметофит); 7 – рост пыльцевой трубки по направлению к архегониям; 8 – оплодотворение; 9 – зародыш; 10 – семя; 11 – взрослое растение (спорофит); 12 – семенная чешуя с семяпочками (мегаспорангиями); 13 – колосок мужских стробилов.

Рис.50 Генеративный цикл сосны обыкновенной

Развитие генеративных органов у древесных, в том числе хвойных пород, начинается с закладки зачатков цветочных элементов летом, в год, предшествующий цветению. Весной заложенные структуры продолжают развитие.

Пыльца состоит из отдельных пыльцевых зерен, образующихся в гнездах пыльника и служащих для полового воспроизведения. Пыльцевое зерно представляет собой мужской гаметофит семенного растения.

Каждое пыльцевое зерно развивается из материнской клетки микроспоры, которая претерпевает мейоз и образуется 4 пыльцевых зерна. Зародышевый мешок развивается из гаплоидной мегаспоры, полученной в результате мейотического деления материнской клетки макроспоры (Рис.51, 52).

Рис. 51 Развитие гамет

Рис. 52 Развитие зародышевого зерна

Мужские цветки и стробилы полностью завершают генеративный цикл рассеиванием пыльцы весной следующего вегетационного периода.

Различия в развитии женских генеративных органов у пород с двухлетним и трехлетним генеративным циклом проявляются в темпах их развития. У пихты, ели, лиственницы, осины, березы и других процесс образования женских генеративных органов завершается в одно лето, тогда как у сосны обыкновенной и сосны сибирской он растягивается на два сезона.

Между опылением и оплодотворением у видов первой группы проходит около месяца, а у видов второй группы – около года.