Мегаспорогенез и мегагаметогенез у древесных растений

Мегаспорогенез происходит в семяпочке, в субэпидермальном слое которой обособляется только одна археспориальная клетка. Клетка археспоры растет, превращаясь в материнскую клетку мегаспоры.

В результате двух делений мейоза материнской клетки и мегаспоры образуется тетрада мегаспор. Каждая из клеток тетрады гаплоидна. Однако только одна из них продолжает развиваться, остальные три деградируют.

На следующем этапе осуществляется мегагаметогенез. У покрытосеменных растений оставшаяся функционировать мегаспора продолжает расти, и затем ее ядро претерпевает три деления, в результате чего возникает восемь одинаковых ядер. При этом сама клетка не делится, она образует зародышевый мешок (гаметофит).

Развитие женского гаметофита начинается с полярной дифференциации мегаспоры. Отмечено, что синтез белков и нуклеиновых кислот идет интенсивнее в верхней части мегаспоры. Деление ядер в зародышевом мешке сопровождается их расхождением к полюсам, образованием центральной вакуоли и ростом самого гаметофита в длину.

После третьего деления начинается образование клеток на противоположных концах зародышевого мешка: в микропилярной части развивается яйцевой аппарат, состоящий из трех клеток и верхнего полярного ядра. В халазальной части образуется три антипода и нижнее полярное ядро.

У многих видов полярные ядра сливаются еще до оплодотворения, и возникает вторичное ядро, располагающееся в центральной клетке зародышевого мешка (Рис.54).

Рис.54 Макроспорогенез. Образование женского гаметофита

Зародышевый мешок у хвойных пород образуется подобно лиственным. У лиственных пород после образования восьми ядер деление клеток зародышевого мешка прекращается и вновь продолжается лишь после оплодотворения. В зародышевом мешке хвойных растений деление клеток не прекращается, а заполняется тканью из клеток эндосперма, который формируется еще до оплодотворения. Его клетки не триплоидны, как у покрытосеменных, а гаплоидны.