Внутривидовая изменчивость древесных растений

В основе любых межгрупповых различий также лежит индивидуальная изменчивость. Даже в пределах близкородственных групп нет абсолютно идентичных особей, которые не различались бы по степени выраженности каких-либо наследственных или ненаследственных признаков и свойств. Ввиду сложности организации живых систем, даже у генотипически идентичных и развивающихся в практически одинаковых условиях особей всегда можно обнаружить хотя бы незначительные морфофизиологические различия, связанные с неизбежными влияниями условий среды и процессов индивидуального развития.

В настоящее время лесоводами, ботаниками и селекционерами накоплен большой материал о закономерностях внутривидовой изменчивости, позволяющий создать внутривидовую систематику древесных растений и определить направления развития лесной селекции.

Различные представления категорий и форм изменчивости могут носить фенотипический и генотипический характер. Уровень фенотипической изменчивости определяется генотипическим разнообразием признаков в популяции (наследуемости) и влиянием факторов внешней среды.

У древесных растений, особенно у лесообразующих видов, выделено много различных форм, но при этом, отобранные формы чаще всего не имеют генетического обоснования и, возможно, являются лишь ненаследственными модификациями.

Подходы к выделению форм очень различаются. В одних случаях определение форм проводится с помощью их диагностических признаков (морфологических, фенологических), в других – на основе их роли в селекции (быстрорастущие, смолопродуктивные, декоративные и другие формы).

Природа биологического вида характеризуется неисчерпаемыми возможностями изменчивости. Под влиянием непрерывного перекрестного опыления, спонтанного мутационного процесса и постоянного варьирования экологической обстановки в любой популяции древесных растений, при одинаковом возрасте ее особей, можно обнаружить мелкие и крупные отклонения от нормального видового типа. В основе индивидуальной изменчивости лежат генетические причины.

Половая изменчивость проявляется в виде существования в популяции разнообразных половых форм.У двудомных видов такие формы выделяются легко - по присутствую на деревьях генеративных органов того или иного пола. Однако двудомных растений среди видов древесных лесных пород очень немного (ива, тополи, клены и другие), большинство же видов, в том числе и хвойные, относятся к однодомным раздельнополым организмам.

Хронографическая (временная) изменчивость включает возрастную и сезонную изменчивость.

Сезонная изменчивость обусловлена влиянием на развитие соответствующих поколений разных погодных условий. Иногда сезонные формы могут быть результатом отбора разных генотипов (например, рано- и поздноцветущие формы растений).

Большой интерес представляет экологическая изменчивость - различия между группами особей одного вида, растущими или живущими в разных местах (возвышенности и низменности, заболоченные и сухие участки и т. д.). Часто такие формы называют экотипами. Их возникновение может быть результатом как модификационных изменений, так и отбора генотипов, лучше приспособленных к местным условиям.

Географическая, в том числе и клинальная изменчивость в природных условиях - результат действия изоляции, естественного отбора и других факторов эволюции, приводящих к разделению исходной группы особей в ходе исторического формирования вида на две или несколько групп, различающихся по численным соотношениям генотипов.

В некоторых случаях различия между группами особей в пределах вида не связаны с различиями их генотипического состава, а обусловливаются модификационной изменчивостью (различными реакциями сходных генотипов на разные внешние условия) (Рис.59).

Рис.59 Географическая изменчивость формы листа у растений ветреницы из различных районов Европы

Географическая изменчивость у древесных пород может иметь различную амплитуду вариации. В первую очередь это зависит от размеров естественного ареала данного вида: чем он больше, тем более выражено генетическое разнообразие, и чем из большего числа экотипов состоит вид, тем устойчивее и более приспособлен он оказывается, а его распространение шире. Хорошим примером этому может служить сосна обыкновенная.

Гидрогенная изменчивость встречается на границе ареалов различных видов. При этом в популяции одного вида наблюдаются признаки другого вида.

Эндогенная (метамерная) – изменчивость органов в пределах особи (листьев, цветков, плодов, семян). Наибольшей метамерной изменчивостью обладают количественные признаки вегетативных органов (годичный прирост листьев, ветвей) (Рис.60).

Рис. 60 Эндогенная изменчивость листьев

Полиморфизм многих видов древесных растений четко проявляется в изменчивости их внешних морфологических признаков. Микро- и макростробилы, плоды, соплодия, шишки, семена, листья, почки, побеги, ветви, крона, ствол, кора и корка у большинства деревьев каждой популяции существенно отличаются по окраске, строению и структуре.

Эдафическая изменчивость тесно переплетается с географической, но при образовании географических экотипов ведущую роль играют климат, географическая изоляция, процессы расселения вида и т. д. Эдафическая изменчивость проявляется на относительно небольшом пространстве под влиянием различий в рельефе, богатстве и влажности почвы и т. п. Исследования древесных пород в естественных насаждениях с различными условиями местопроизрастания показывают, что значительной изменчивости подвержены все признаки растений. Но различия могут быть неодинаковы и даже менять направление.

Эдафическое происхождение семян в большинстве случаев существенно влияет на рост и состояние потомства в новых лесорастительных условиях, различия достигают одного-двух классов бонитета и более. Прежде всего, оно отражается на устойчивости и, как результат, на приживаемости и сохранности культур вплоть до полной гибели пойменных и болотных форм в нагорных условиях. Влияние эдафического происхождения иногда может проявиться и позже, в фазе жердняка.

Значение почвенного плодородия исходных насаждений в эволюционном плане, не так велико по сравнению с влиянием увлажнения. Эдафотипы из влажных и сырых мест, особенно болотные, значительно медленнее растут в суходольных условиях, в то же время сосна и дуб из сухих боров, суборей и дубрав отличаются более равномерным ростом, а быстрорастущие варианты из свежих и влажных условий сильнее реагируют на засушливые и влажные годы, увеличивая свой рост с улучшением увлажненности и богатства почвы.

Различаются эдафотипы в опытных культурах по качеству стволов, очищению стволов от сучьев, форме и размеру крон. Лучшие результаты обычно у потомств более продуктивных древостоев, худшие - у низкобонитетных, особенно солонцовых, болотных форм или из крайне сухих условий. В целом по большинству показателей преимущество имеют эдафотипы из близких лесорастительных условий данного географического района.