ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Изменчивость – различия между особями одного и разных видов, между предками и потомками, возникающие как под влиянием наследственности, так и под воздействием внешних условий. Изменчивость присуща всем живым организмам, поэтому в природе отсутствуют особи, идентичные по всем признакам и свойствам.

Изменчивость можно классифицировать в зависимости от причин, природы и характера изменений, а также целей и методов исследования. Она проявляется в разнообразии признаков и свойств особей и групп особей на любой степени родства.

Различают изменчивость наследственную (генотипическую) и ненаследственную (паратипическую), индивидуальную и групповую. По характеру изменений признаков и свойств на - дискретную (прерывистую) и клинальную (непрерывистую); качественную и количественную; адаптивную (приспособительную) и неадаптивную.

Прерывистая изменчивость наблюдается при резких перепадах экологических и климатических условий.

К количественной изменчивости древесных пород относят изменения в высоте, диаметре ствола, протяженности кроны, массы семян и их количество в шишке и т.п.

Качественные признаки – это цвет, форма и опушенность листьев.

Наследственная изменчивость обусловлена возникновением различных типов мутаций и их комбинаций в последующих скрещиваниях.

В каждой достаточно длительно существующей популяции особей спонтанно и не направленно возникают наследственные изменения – мутации. В дальнейшем они комбинируются с имеющимися в совокупности особей наследственными признаками и свойствами.

Изменчивость, обусловленная возникновением наследственных изменений, называется мутационной.

Основные положения мутационной теории разработаны Г. де Фризом в 1901-1903 гг. и сводятся к следующему:

· Мутации возникают внезапно, скачкообразно, как дискретные изменения признаков.

· В отличие от ненаследственных изменений мутации представляют собой качественные изменения, которые передаются из поколения в поколение.

· Мутации проявляются по-разному и могут быть как полезными, так и вредными, как доминантными, так и рецессивными.

· Вероятность обнаружения мутаций зависит от числа исследованных особей.

· Сходные мутации могут возникать повторно.

· Мутации не направлены (спонтанны), то есть мутировать может любой участок хромосомы, вызывая изменения как незначительных, так и жизненно важных признаков.

Почти любое изменение в структуре или количестве хромосом, при котором клетка сохраняет способность к самовоспроизведению, обусловливает наследственное изменение признаков организма.

По характеру изменения генома, то есть совокупности генов, заключенных в гаплоидном наборе хромосом, различают генные, хромосомные и геномные мутации.

Генные, или точковые мутации - результат изменения нуклеотидной последовательности в молекуле ДНК в пределах одного гена. Такое изменение в гене воспроизводится при транскрипции в структуре и РНК. Оно приводит к изменению последовательности аминокислот в полипептидной цепи, образующейся при трансляции на рибосомах. В результате синтезируется другой белок, что ведет к изменению соответствующего признака организма. Это наиболее распространенный вид мутаций и важнейший источник наследственной изменчивости организмов.

Эффекты генных мутаций чрезвычайно разнообразны. Большая часть из них фенотипически не проявляется, поскольку они рецессивны. Это очень важно для существования вида, так как в большинстве своем вновь возникающие мутации оказываются вредными. Однако их рецессивный характер позволяет им длительное время сохраняться у особей вида в гетерозиготном состоянии без вреда для организма и проявиться в будущем при переходе в гомозиготное состояние.

Хромосомные мутации (перестройки, или аберрации) - это изменения в структуре хромосом, которые можно выявить и изучить под световым микроскопом.

Известны перестройки разных типов (Рис.57):

· Нехватка, или дефишенси - потеря концевых участков хромосомы.

· Делеция - выпадение участка хромосомы в средней ее части.

· Дупликация - двух- или многократное повторение генов, локализованных в определенном участке хромосомы.

· Инверсия - поворот участка хромосомы на 180°, в результате чего в этом участке гены расположены в последовательности, обратной по сравнению с обычной.

· Транслокация - изменение положения какого-либо участка хромосомы в хромосомном наборе. К наиболее распространенному типу транслокаций относятся реципрокные при которых происходит обмен участками между двумя негомологичными хромосомами. Участок хромосомы может изменить свое положение и без реципрокного обмена, оставаясь в той же хромосоме или включаясь в какую-то другую.

Рис. 57 Хромосомные перестройки, изменяющие расположение генов в хромосомах.

Геномные мутации - изменение числа хромосом в геноме клеток организма. Это явление происходит в двух направлениях: в сторону увеличения числа целых гаплоидных наборов (полиплоидия) и в сторону потери или включения отдельных хромосом (анеуплоидия).

Полиплоидия - кратное увеличение гаплоидного набора хромосом. Клетки с разным числом гаплоидных наборов хромосом называются триплоидными (Зn), тетраплоидными (4n), гексанлоидными (6n), октаплоидными (8n) и т. д.

Чаще всего полиплоиды образуются при нарушении порядка расхождения хромосом к полюсам клетки при мейозе или митозе. Это может быть вызвано действием физических и химических факторов. Химические вещества типа колхицина подавляют образование митотического веретена в клетках, приступивших к делению, в результате чего удвоенные хромосомы не расходятся и клетка оказывается тетраплоидной.

Для многих растений известны так называемые полиплоидные ряды. Они включают формы от 2 до 10n и более.

Полиплоидия приводит к изменению признаков организма и поэтому является важным источником изменчивости в эволюции и селекции, особенно у растений. Это связано с тем, что у растительных организмов весьма широко распространены гермафродитизм (самоопыление), апомиксис (партеногенез) и вегетативное размножение. Поэтому около трети видов растений, распространенных на нашей планете - полиплоиды. Почти все культурные растения тоже полиплоиды, у них, в отличие от их диких сородичей, более крупные цветки, плоды и семена, а в запасающих органах (стебель, клубни) накапливается больше питательных веществ. Полиплоиды легче приспосабливаются к неблагоприятным условиям жизни, легче переносят низкие температуры и засуху. Именно поэтому они широко распространены в северных и высокогорных районах.

В основе резкого увеличения продуктивности полиплоидных форм культурных растений лежит явление полимерии.

Анеуплоидия, или гетероплодия - явление, при котором клетки организма содержат измененное число хромосом, не кратное гаплоидному набору. Анеуплоиды возникают тогда, когда не расходятся или теряются отдельные гомологичные хромосомы в митозе и мейозе. В результате нерасхождения хромосом при гаметогенезе могут возникать половые клетки с лишними хромосомами, и тогда при последующем слиянии с нормальными гаплоидными гаметами они образуют зиготу 2n + 1 (трисомик) по определенной хромосоме. Если в гамете оказалось меньше на одну хромосому, то последующее оплодотворение приводит к образованию зиготы 1n - 1 (моносомик) по какой-либо из хромосом. Кроме того, встречаются формы 2n - 2, или нуллисомики, так как отсутствует пара гомологичных хромосом, и 2n + х, или полисомики.

Анеуплоиды встречаются как у растений и животных, так и у человека. Анеуплоидные растения обладают низкой жизнеспособностью и плодовитостью.

Спонтанными называют мутации, возникающие под влиянием неизвестных природных факторов, чаще всего как результат ошибок при воспроизведении генетического материала (ДНК или РНК). Частота спонтанного мутирования у каждого вида генетически обусловлена и поддерживается на определенном уровне.

Индуцированный мутагенез - это искусственное получение мутаций с помощью физических и химических мутагенов. Резкое увеличение частоты мутаций (в сотни раз) происходит под воздействием всех видов ионизирующих излучений (гамма- и рентгеновские лучи, протоны, нейтроны и другое), ультрафиолетового излучения, высоких и низких температур. К химическим мутагенам относятся такие вещества, как формалин, азотистый иприт, колхицин, кофеин, некоторые компоненты табака, лекарственных препаратов, пищевых консервантов и пестицидов. Биологическими мутагенами являются вирусы и токсины ряда плесневых грибов.

В настоящее время ведутся работы по созданию методов направленного воздействия различных мутагенов на конкретные гены. Такие исследования очень важны, поскольку искусственное получение мутаций нужных генов может иметь большое практическое значение для селекции растений.

Изменчивость, обусловленная перекомбинированием генов в результате скрещивания, называется комбинированной.

В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение организмов, вследствие которого возникает огромное разнообразие генотипов. Практически неограниченными источниками генетической изменчивости служат три процесса:

· Независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении.

· Взаимный обмен участками гомологичных хромосом, или кроссинговер. Он создает новые группы сцепления, то есть служит важным источником генетической рекомбинации аллелей. Рекомбинантные хромосомы, оказавшись в зиготе, способствуют появлению признаков, нетипичных для каждого из родителей.

· Случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Источники комбинативной изменчивости действуют независимо и одновременно, обеспечивая при этом постоянную «перетасовку» генов, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом (сами гены при этом не изменяются). Однако новые комбинации генов довольно легко распадаются при передаче из поколения в поколение.

Комбинативная изменчивость является важнейшим источником всего колоссального наследственного разнообразия, характерного для живых организмов. Однако перечисленные источники изменчивости не порождают существенных для выживания стабильных изменений в генотипе, которые необходимы, согласно эволюционной теории, для возникновения новых видов. Такие изменения возникают в результате мутаций.

Наследственная изменчивость лежит в основе индивидуальных различий особей, включающих:

· Резкие качественные различия, не связанные друг с другом переходными формами.

· Количественные различия, образующие непрерывные ряды, в которых близкие члены ряда могут отличаться друг от друга незначительно.

· Изменения, имеющие приспособительное значение (адаптивная изменчивость).

· Изменения «безразличные» и даже снижающие жизнеспособность их носителей (неадаптивная изменчивость).

Все наследственные изменения составляют материал эволюционного процесса.

В индивидуальном развитии организма изменение наследственных признаков и свойств определяется ответственными за данные признаки и свойства генами и их взаимодействием с другими генами и внешней средой, в которой протекает онтогенез (индивидуальное развитие организма).

В понятие ненаследственной изменчивости входят те изменения признаков и свойств, которые вызываются у особей или групп особей воздействиями внешних факторов. Такие ненаследственные признаки (модификации) не передаются потомству, они развиваются у особей последующих поколений лишь при наличии условий, в которых они возникли. Такая изменчивость называется модификационной.

К ненаследственной изменчивости относятся и длительные модификации, выражающиеся в качественных и количественных отклонениях от исходной формы, возникающие под влиянием внешней среды и постепенно затухающие при последующем размножении.

Модификации у растений появляются при изменении условий освещенности, питания и влажности. Примером может служить увеличение длины корней с одновременным уменьшением прироста и количества листьев у древесных растений при недостатки влаги в почве.

Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе – норма реакции. Она обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции - спектр возможных уровней экспрессии генов из которых выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Норма реакции имеет пределы или границы для каждого биологического вида (нижний и верхний), генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Тем не менее, для некоторых количественных признаков характерна узкая норма реакции, а для некоторых качественных признаков - широкая. Кроме того, граница между количественными и качественными признаками иногда весьма условна.

Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором, который имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования их резерва, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыляет растение.

Дизруптивный отбор характеризуется раскрытием резервов с обезвреженными мутациями и последующим отбором этих мутаций для формирования новых генотипа и фенотипа, которые подходят под окружающую среду. Вследствие этого выживают организмы с крайней нормой реакции.

Движущий отбор характеризуется тем же механизмом, что и дизруптивный, однако он нацелен на формирование новой средней нормой реакции.

Между наследственной и ненаследственной изменчивостями существует тесная связь. Ненаследственных (в буквальном смысле) признаков и свойств не существует, так как ненаследственные изменения являются отражением наследственно обусловленной способности организмов отвечать определенными изменениями признаков на воздействие факторов внешней среды.

Вместе наследственная и модификационная изменчивости представляют основу для естественного отбора. При этом качественные или количественные изменения проявлений генотипа в признаках фенотипа (наследственная изменчивость) определяют результат естественного отбора - выживание или гибель особи.

Сравнительная характеристика форм изменчивости показана в таблице 1.

Таблица 1

Формы изменчивости

Изменчивость изучается как внутри отдельных совокупностей живых организмов (индивидуальная изменчивость), так и при сравнении между собой отдельных совокупностей особей (групповая изменчивость).

Групповая изменчивость включает различия между совокупностями любых рангов - от различий между небольшими группами особей в пределах популяции до различий между царствами живой природы (животные - растения). В сущности, вся систематика организмов построена на сравнительном анализе групповой изменчивости.

Для изучения пусковых механизмов эволюционного процесса особое значение имеют различные формы внутривидовой групповой изменчивости. Большинство видов распадается на подвиды или географические расы. В случае полной изоляции географических форм они могут резко различаться по одному или нескольким признакам.

Популяции, населяющие обширные территории и не разделенные резкими изолирующими барьерами, могут (благодаря перемешиванию и скрещиванию) постепенно переходить друг в друга, образуя количественные градиенты по тем или иным признакам (клинальная изменчивость).

Наследственной изменчивостью обусловлены различные формы внутрипопуляционного полиморфизма. В некоторых популяциях наблюдается сосуществование двух или более ясно различимых форм. В основе этого явления могут лежать разные эволюционные механизмы: неодинаковая приспособленность сосуществующих форм к условиям различных сезонов года, повышенная жизнеспособность гетерозигот, в потомстве которых постоянно выщепляются обе гомозиготные формы или другие, еще недостаточно изученные механизмы.

Таким образом, и групповая, и индивидуальная изменчивость включают изменения как наследственной, так и ненаследственной природы.

Классификация изменчивости показана на схеме (Рис.58):