Системы ствола мозга

Ретикулярная формация. Анатомически ретикулярная форма­ция состоит из центральных ядер ствола мозга, распространяющих­ся от каудальных отделов продолговатого мозга до ростральных

отделов среднего мозга. Несмотря на то что ее границы не явля­ются вполне четкими, у человека в ретикулярной формации выде­лено определенное количество хорошо очерченных ядер и ряд других менее дифференцированных структурных образований [206]. Нейроны ретикулярной формации существенно варьируют по величине, но большинство из них попадает в категорию клеток среднего размера с «изодендритическим» характером расположе­ния дендритов, отходящих от тела нейронов перпендикулярно длинной оси ствола мозга. Организация ретикулярной формации

является более определенной в продолговатом мозге и каудальных

отделах моста. Наружные ²/з этих отделов ретикулярной формации состоят из нейронов небольшого и среднего размера и формируют область, в которой оканчиваются идущие в эту формацию аффе­рентные волокна. Медиальная треть (гигантоклеточная область) состоит из наиболее крупных нейронов, от которых берут начало длинные восходящие н нисходящие пути ретикулярной формации [26]. Большое число коротких и длинных аксонов создает условия для широкого взаимодействия в пределах ретикулярной формации и обеспечивает ее способность как к быстрому, так и к медленному проведению. Длинные аксоны ВРАС проходят в восходящем на­правлении главным образом в пределах центрального пучка по­крышки [193]. Ни на одном из уровней ретикулярной формации не было обнаружено короткоаксонных клеток Гольджи типа II, хотя существование этих клеток могло бы объяснить такие физиологи­ческие свойства пробуждения, как медленное возникновение и большая продолжительность. Отдельные ретикулярные нейроны распространяют поля своих дендритов па обширные области, соз­давая континуум их свободного переплетения с восходящими и нисходящими миелинизированными и немиелинизированными пуч­ками волокон. Совершенная архитектура формации создает опти­мальные анатомические условия для стимуляции через коллатера-ли, идущие от многих специфических афферентных путей, так же как и от соседних ядерных масс мозгового ствола [229].

Ретикулярная активирующая система получает коллатерали и может быть возбуждена через любой большой соматический и спе­цифический сенсорный путь. Коллатерали спиноталамического пути к медуллярным и мостовым отделам покрышки наиболее мно­гочисленны и имеют наибольшее значение для возникновения реакции пробуждения при ноцицептивных раздражениях. Особое значение для этой реакции имеет система тройничного нерва. Кора больших полушарий не только стимулируется ВРАС, но и реципрокно иннервирует ретикулярную формацию, стимулируя и модулируя ее активность и обеспечивая один из основных меха­низмов обратной связи, с помощью которого передний мозг регу­лирует поступающую к нему информацию [190]. Благодаря этой системе стимулы одинаковой физической интенсивности, но имею­щие различный «смысл» для психики, вызывают реакцию пробуж­дения совершенно разного характера.

Вследствие наличия многочисленных составляющих ее компо­нентов ВРАС лучше рассматривать как физиологическую систему, чем как строго очерченную анатомическую структуру. Определен­ные, четко ориентированные пучки волокон, такие как ретикуло-таламический тракт, проводят возбуждение в центропетальном на­правлении [239]. Кроме того, группы клеток, аксоны которых про­ецируются рострально, могут быть найдены на различных уровнях ствола, хотя анатомы и расходятся во мнении, в какой степени эта система относится к ретикулярной формации. Анатомические и физиологические детали проекций ядер ствола мозга на кору боль­ших полушарий до сих пор остаются неясными. Однако в настоя-

3 Заказ Л"» 1117 33

щее время можно идентифицировать по крайней мере три основ­ных восходящих пути от ретикулярной формации. Один из них проецируется к ретикулярным ядрам таламуса, а затем к коре через проекцию специфических ядер таламуса [227, 307]. Второй проходит через гипоталамус и влияет на базальные структуры переднего мозга, включая лимбическую систему [193]. Третий со­стоит из аксонов серотонинергических нейронов ядер шва среднего мозга [186] и норадренергических нейронов locus coeruleus (голу­бое, или синее пятно) [128, 159] и оказывает диффузные, широко распространяющиеся влияния на новую кору.

Физиологические исследования свидетельствуют о том, что сти­муляция ретикулярных ядер таламуса преимуществен­но тормозит кору больших полушарий, что характеризуется появ­лением реакций вовлечения и сопутствующей ей синхронной корковой деятельности [307]. Происхождение таламической реак­ции вовлечения из этой ядерной структуры несколько лет назад установил Purpura [227]. Анатомические исследования, проведен­ные М. Scheibel, A. Scheibel [248], показали, что таламические ретикулярные ядра проецируются только в зрительный бугор. Эти наблюдения дают основание считать, что диффузные физиологиче­ские эффекты раздражения этих ядер, наблюдаемые в коре боль­ших полушарий, опосредованы специфическими ядрами таламуса. Стимуляция ретикулярной формации среднего мозга уменьшает или устраняет тонические тормозные влияния таламических рети­кулярных ядер, как и стимуляция фронтоталамических путей, идущих в каудальном направлении обратно к таламусу в составе таламофронтальной кортикальной системы. Увеличивая или умень­шая таламические тормозные влияния на кору, BPAG является вентильным механизмом, который ограничивает пли усиливает воздействие на кору как специфических восходящих, так и корти­кальных нисходящих систем, оказывающих в бодрствующем со­стоянии постоянное влияние на ядра таламуса [55].

Релейные ядра л и м б и ч е с к о и системы включены в систему восходящих влияний на кору и также играют важную роль в осознанном поведении. Многие идущие от гипоталамуса волокна достигают миндалины и области перегородки [55, 245, 246]. В этих образованиях происходит переключение на другие компоненты лимбической системы, включая гиппокамп, медиодорсальные ядра таламуса и миндалину [192, 281]. Особенно важное значение имеет большая проекционная система, идущая к новой коре префронтальных долей через меднодорсальные отделы тала­муса [154, 158]. Nauta высказал предположение о том, что эти ре-тикулогипоталамонеокортикальные реципрокные взаимоотношения модулируют не только уровень бодрствования, но и внешние реак­ции организма на инстинктивные вегетативные и эмоциональные стимулы [192]. Важность интегрирующих влияний, которые оказы­вают ретикулярные проекции в лимбическую область, подчерки­вается тем фактом, что сюда через многочисленные реле обратно проецируется каждое сенсорное поле коры [129, 281]. Возможная

зависимость акинетического мутизма от дисфункции лимбической системы и переднего мозга обсуждена выше.

Прямые афферентные системы. Недавно проведенные нейро-анатомические исследования, особенно те, в которых применялась ауторадиографическая методика, выявили различные прямые аф­ферентные пути в центральных отделах ствола мозга. Эти пути не следует относить к ретикулярной формации, хотя они расположе­ны в пределах структурных образований, которые на основании опытов со стимуляцией и разрушением Moruzzi, Magoun [189] рассматривают как часть ВРАС. Функциональная роль этих путей выяснена только частично, но они проецируются на верхние отде­лы ствола мозга и лимбическую систему, очевидно, имея значение для бодрствования и интегративных познавательных процессов. Рассматриваемые прямые проекционные системы происходят от нейронов различных ядер моста, особенно от locus coeruleus, ядер шва и парабрахиалъных ядер. Проходят эти пути главным образом через дорсальный пучок покрышки, дорсальные отделы гипотала­муса и центральный тракт, соединяющий покрышку и медиальные отделы переднего мозга. Они оканчиваются в основном в поясной извилине, лобно-орбитальных и медиовисочных отделах коры, т. е. в тех областях мозга, которые связаны и с медиодорсальными ядрами таламуса [18, 53, 128, 162, 243, 282].

В экспериментах на животных обширные повреждения в цент­ральных отделах покрышки — в верхней трети моста, в области среднего мозга или дорсальных отделах гипоталамуса — достаточ­ны для того, чтобы устранить или существенно уменьшить восхо­дящие влияния, в норме необходимые для сознания [189]. Струк­туры, необходимые для активации кортикальных систем, в кау­дальном направлении распространяются не ниже уровня корешка тройничного нерва. У животных медиальная область нижних отде­лов моста и продолговатого мозга имеет существенное значение для определенных стадий сна и ЭЭГ, но видимо, не оказывает прямого влияния на уровень бодрствования. Batini с соавт. [8] описали появление бодрствования у кошек с перерезкой ствола мозга па уровне средних отделов моста (среднемостовой претригеминальный препарат), a Jouvet [131] наблюдал пробуждение на своих «ретропонтинных» препаратах, где ствол мозга был перере­зан на уровне трапециевидных тел, несколько ростральнее понто-медуллярного соединения.