Кора больших полушарий и сознательное поведение

Как уже было сказано, осознание собственной личности и соз­нательное поведение у человека зависят от интегративной дея­тельности бодрствующей коры больших полушарий. Эксперимен­тальные исследования последних 20 лет привели к значительным достижениям в понимании нормальных физиологических характе­ристик этих структур у млекопитающих. К числу наиболее важ-

³* 35

ных открытий относится обнаружение особенностей функциональ­ной организации нейронных популяций всех отделов коры в виде колонок нейронов, ориентированных приблизительно перпендику­лярно к поверхности коры [110, 190, 305]. В коре отмечалось не только ортогональное расположение клеток простых колонок. Для новой коры характерно также объединение нескольких соседних колонок в функциональные единицы посредством локальных цик­лических сетей нейронов [228]. Результатом является модульная организация неокортикальных структур, получающих афферентацию от различных полей. К этим передающим областям относятся специфически связанные ядра дорсального таламуса, другие кор­ковые поля того же и противоположного полушария, более диффузно проецирующиеся поля базальных отделов переднего мозга, неспецифические ядра таламуса и даже описанные выше ядра моста, имеющие широко распространенные проекции [190]. Выра­женные реципрокные соотношения выявляются между корковыми полями и их специфическими таламическими ядрами, так же как с другими полями новой коры, базальными ганглиями п мозжеч­ком, гомотипическими зеркальными корковыми полями через мо­золистое тело и многими другими нейрональными системами. В результате оказалось, что связи каждого данного поля п «суб-поля» новой коры значительно более богаты, чем было известно несколько лет назад. Избирательное дробление этих корково-корковых связей с помощью пока еще неизвестных механизмов долж­но лежать в основе удивительной сложности и вариабельности индивидуального поведения человека и животных.

Открытие колонкомодульной организации корковых функций и обширного распространения неокортикальных связей открывает перспективу для ответа на некоторые давно стоявшие перед иссле­дователями вопросы: какие качественные или количественные вли­яния коры больших полушарий приводят к существенным измене­ниям сознательного поведения? Регионарная специфичность коры больших полушарий для двигательных, зрительных, слуховых и речевых функций была выявлена еще в XIX в. Психологические и психофизиологические исследования последних 25 лет все более определенно свидетельствуют о том, что окончательная интеграция многих дополнительных сенсорных и познавательных функций имеет определенную, иногда очень точную локализацию в полуша­риях головного мозга, при этом иногда даже в разных полушариях головного мозга. В одном из следующих разделов обсуждается вопрос о возможности непропорциональной зависимости от рече­вых зон доминантного полушария даже такой функции, как осоз­нание собственной личности.

Аргументом против бесспорных доказательств в пользу наличия в головном мозге областей преимущественной локализации многих, а возможно и большинства познавательных функций, являются столь же убедительные данные, свидетельствующие о том, что при любом повреждении мозга, даже локализованном, увеличение раз­меров поражения приводит к соответствующему снижению уровня

бодрствования и угнетению психических функций больного. На­пример, Chapman, Wolff собрали убедительные факты, свидетель­ствующие о том, что при повреждениях мозга степень нарушения познавательных функций приблизительно пропорциональна коли­честву утраченной мозговой ткани независимо от локализации очага поражения [42]. Другие исследователи также указывают на то, что при увеличении размеров повреждения мозга уровень бодрствования постепенно снижается вплоть до полного исчезнове­ния поведенческих признаков сознания и познавательных процес­сов при полном или почти полном разрушении коры, даже при от­сутствии поражения ствола мозга [40, 68, 112, 222].

Механизм, благодаря которому повреждение одной области мозга приводит к нарушению функций другого неповрежденного его отдела, объясняется обширными связями между различными областями коры. Активное функционирование любой зоны мозга зависит от особенностей той постоянной афферентной стимуляции, которую она получает от специфических ядер таламуса и через неспецифические таламокортикальные пути; оно зависит также от взаимодействия с огромным количеством межкорковых связей, активность которых флюктуирует в соответствии с воздействием внутренних и внешних стимулов, точные механизмы возникнове­ния которых иногда остаются неясными. Удаление обширных це­ребральных зон приводит, таким образом, к возникновению неспецифического эффекта, вполне сравнимого с хорошо известным эффектом разрушения и подавления глубинно расположенных ме­ханизмов бодрствования. Подобное обширное церебральное по­вреждение, по крайней мере в остром периоде, приводит к физио­логическим изменениям, далеко выходящим за пределы функций, регулируемых поврежденным отделом мозга.

Можно привести много клинических примеров, свидетельствую­щих о том, что повреждение определенной церебральной зоны приводит к угнетению физиологических функций, а вследствие это­го и метаболизма областей мозга, значительно удаленных от зоны повреждения. Большие опухоли мозга могут привести к сниже­нию скорости мозгового кровотока и метаболизма в отдаленных областях полушарий головного мозга, даже если эти опухоли не вызывают повышения внутричерепного давления и смещения со­держимого черепа [75]. Острый ишемический инсульт в одном полушарии головного мозга сопровождается снижением скорости кровотока и метаболических процессов и угнетением физиологиче­ской активности противоположного полушария [179, 266]. Экспе­риментальная ишемия в зоне васкуляризации одной средней моз­говой артерии приводит у животных к быстрому угнетению мета­болизма и физиологических функций в зеркально расположенной области противоположного полушария, с которой зона ишемии имеет обширные связи через мозолистое тело [149].