Строение и функционирование фотосинтетического аппарата высших растений

Основным органом, где протекает фотосинтез в высших растениях является лист, а органоидами - хлоропласты. Внутри хлоропластов располагаются тилакоиды и в их мембранах находятся фотосинтетические пигменты, улавливающие кванты света. В молекуле хлорофилла - основного фотосинтетического пигмента (рис. 1) -выделяют порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной, поэтому обращена к водной среде стромы. За счет своей гидрофобности фитольный «хвост» удерживает молекулу хлорофилла в мембране тилакоидов.

Рис. 1. Строение молекулы хлорофилла;

Хлорофилл a: R¹= CH₃, R²= С₂Н₅ ,

Хлорофилл b: R¹= CH₃, R² = CH=CH₂

Хлорофиллd: R¹ = СООСН₃, R²= CH=CH₂

Растения имеют характерную зелёную окраску из-за того, что хлорофиллы отражают зеленый, а поглощают красный и сине-фиолетовый свет. Молекулы хлорофилла в мембранах входят в состав пигмент-белково-липидных комплексов, названных фотосистемами. У растений и сине - зеленых водорослей имеются ФС-1 и ФС-2, у фотосинтезирующих бактерий — ФС-1. Только ФС-2 имеет способность отбирать электроны у воды.

Световая фаза фотосинтеза осуществляется при участии двух фотосистем – ФС-1 и ФС-2, содержащих пигменты и различные белки. Они вместе с цитохромным комплексом являются основными компонентами фотосинтетической цепи переноса электронов. Электрон-транспортная цепь организована в мембране в виде трансмембранных белковых комплексов (ФС-1, ФС-2 и цитохромный b6f комплекс) и подвижных переносчиков электрона (пластоцианин,ферредоксин и пул пластохинонов). (http://fizrast.ru/fotosintez/etapy.html). Эти комплексы фотосинтетического аппарата гетерогенно распределены в мембране тилакоидов (рис.2). (В. Н. Гольцев, 2014)

Рис. 2. Схематическое изображение белковых комплексов, включённых в реакции фотоиндуцированного переноса электронов и протонов в тилакоидной мембране фотосинтетических оксигенных организмов.

Рис. 3. Z-схема фотосинтеза

Z-схема, или схема нециклического транспорта электронов, получила свое название из-за сходства с буквой Z. Её принцип впервые был предложен в 1960 г. Р. Хиллом и Ф. Бендаллом и в 1961 г. был подтвержден работами Л. Дюйзенса.

Конечным этапом световых стадий фотосинтеза является восстановление NADP+, которое осуществляет ФС-1. При возбуждении П700 в реакционном центре ФС-1 энергией, эквивалентной 1 кванту длинноволнового красного света, электрон захватывается мономерной формой хлорофилла a (A1; акцептор электрона) и затем последовательно передается переносчикам электронов А2 и Ав (железосерные белки FeS), ферредоксину (водорастворимый FeS-белок) и ферредоксин - NADP-оксидоредуктазе с FAD в качестве кофактора. Наконец, редуктаза восстанавливает NADP⁺. Именно в ФС-2 происходит фотоиндуцированное окисление воды. П700 является сильным окислителем. Донором электронов для него является ФС-2. Электроны от ФС-2 переходят на ФС-1 посредствам мобильных переносчиков и цитохромом b6f-комплексов.Исходным донором электронов для ФС-2 является вода.Энергия, освобождающаяся при движении электронов от П680 до П700, используется для синтеза АТФ из AДФ и неорганического фосфата (фотофосфорилирование). (Холл Д., Рао К., 1983)

Фотохимический реакционный центр ФС-2П680 поглощает энергию, эквивалентную 1 кванту коротковолнового красного света, и переходит в синглетное возбужденное состояние, отдает электрон феофетину (Фео). От Фео электроны, теряя энергию, последовательно передаются на пластохиноны - Q_A и Q_B, в пул липидорастворимых молекул пластохинона (PQ), переносящих через липидную фазу мембраны электроны и протоны в цитохромный b6f комплекс, который затем восстанавливает Cu-содержащий белок пластоцианин (Пц). Электроны с Пц переходят на вакантное место в П700.

Вакантное место («дырка») в П680 заполняется двумя электроном из содержащего Мn - неорганического ядра водоокисляющего комплекса. Этот комплекс связывает воду и восстанавливается за счет её электронов. Для осуществления этой реакции в белковом комплексе необходимы Мn и С1^-, а также Са²⁺. Таким образом, основным источником электронов для восстановления NADP⁺ является вода, разложение которой происходит в ФС-2.