Карбоангидразная активность фотосистемы 2

Кромеионов Mn²⁺,Са²⁺ иCl^- важное значение для функционирования ФС-2 имеют ионы бикарбоната. В обеспечении ФС-2 ионами бикарбоната может быть нужен специальный фермент - карбоангидраза.

Карбоангидраза (карбонатгидролиаза, К.Ф.4.2.1.1.) – фермент, катализирующий обратимую гидратацию углекислого газа (СО₂ + Н₂О  Н₂СО₃  Н⁺ + НСО₃), присутствует во всех живых организмах: растениях, животных, бактериях, грибах. Карбоангидразы делят на 6 основных классов – α, β, γ, δ, ε и ζ, представители которых имеют незначительные сходства в аминокислотных последовательностях. В одном организме могут находиться представители различных классов карбоангидраз (Moroney etal., 2001; Куприянова и Пронина, 2011). Карбоангидразы играют важную роль в фотосинтезе многих организмов, как цианобактерий, так водорослей и высших растений (Moroneyetal., 2011). В ФС-2 высших растений и некоторых одноклеточных водорослей обнаружена карбоангидразная активность.

2.1. Карбоангидразная активность ФС-2 высших растений и её свойства

Впервые наличие карбоангидразной активности было показано на листьях кукурузы в работе Алана Стемлера 1986 года. (Stemler, 1986). В 1999 году на горохе (как одном из представителей С3 растений) впервые было показано присутствие двух источников карбоангидразной активности в тилакоидах, один из которых ассоциирован с ФС-2 (Moskvinetal., 1999).

Возможные функции карбоангидразы (карбоангидраз) в фотосистеме 2:

1. Участие карбоангидразы в метаболизме углерода по механизму, предложенному ранее для микроводорослей (Пронина и Семененко, 1984; ProninaandBorodin, 1993; Пронина, 2000; Пронина с соавт., 2002).

2. Участие в преобразованиях H⁺ + HCO_{3 =} H₂O + CO₂, которое может быть более важно для ФС-2, чем наличие СО₂-концентрирующего насоса, как предполагалось в работе Парка с соавт. (Dai et al., 2001).

3. КА может обеспечивать накопление бикарбоната как компонента нативной ФС-2, или дегидрирование бикарбоната предотвращает опасное локальное увеличение концентрации протонов, особенно в условиях освещения высокой интенсивности (Villarejo et al., 2002;Moskvin et al., 2004). Было предположено, что для КА Cah3 из ФС-2 Chl. reinhardtiiКарбоангидраза может быть ответственна за снабжение ВОК бикарбонатом и/или за удаление излишка протонов, выделяемых в процессе выделения кислорода, особенно в условиях высокой интенсивности освещения, как это предложено (Villarejoetal., 2002; Rudenkoetal., 2007; Shutovaetal., 2008).

Несмотря на ассоциации КА-активности ФС-2, ее функции остаются не вполне ясными. В настоящее время не получен однозначный ответ на вопросы: нужна ли карбоангидразная активность для функционирования ФС-2 высших растений и что является источником этой активности .