Общая характеристика нематодозов.

Нематодозы – болезни, вызываемые паразитическими нематодами (класс Nematoda).

По числу нозологических форм и больных людей, широте распространения нематодозы превосходят все другие группы гельминтозов. Они распространены на всех обитаемых континентах. В мире нематодами инвазировано около 3 млрд. человек.

Строение нематод.Тело нематод несегментированное, нитевидное или веретеновидное, с заостренными концами. На разрезе оно круглое (отсюда русское название нематод – круглые черви). Длина тела паразитических нематод человека колеблется от 1 мм (стронгилоид) до 1 м (дракункулес).

Поверхность тела покрыта плотной, избирательно проницаемой кутикулой, которая принимает участие в обмене веществ. Под базальной мембраной кутикулы лежит гиподерма и слой продольных мышечных клеток, которые вместе с кутикулой и гиподермой образуют кожно-мышечный мешок. На внутренней поверхности гиподерма образует утолщения в виде четырех валиков, проходящих вдоль всего тела червя. В двух боковых валиках проходят каналы выделительной системы, в спинном и брюшном валиках – нервные стволы.

Кожно-мускульный мешок окружает заполненную жидкостью первичную полость тела (протоцель). Жидкость, наполняющая протоцель, характеризуется высоким гидростатическим давлением. Высокий полостной тургор обеспечивает сохранение формы тела. В первичной полости располагаются органы пищеварения и половая системы. Органы дыхания и кровообращения отсутствуют. (рис. 137).

Рот, открывающийся на переднем конце тела, у большинства нематод окружен тремя выростами – губами. У некоторых видов имеется ротовая капсула, вооруженная кутикулярными зубами, пластинками или другими режущими элементами.

Передняя кишка представлена цилиндрическим пищеводом, который у ряда видов имеет одно или два расширения (бульбусы). За пищеводом следует средняя кишка, переходящая в короткую заднюю кишку, заканчивающуюся анальным отверстием.

Выделительная система имеет различное строение, но чаще состоит из двух выделительных трубчатых каналов, которые являются производными одной клетки и проходят в боковых гиподермальных валиках. Оба канала соединяются на вентральной стороне тела нематод и открываются общим отверстием наружу близ переднего конца тела

Нервная система образована околопищеводным нервным кольцом с несколькими ганглиями, от которых отходят нервные тяжи, соединенные многочисленными комиссурами. От тяжей, направленных к переднему концу тела, отходят нервы, иннервирующие особый тип хеморецепторов – амфиды, представляющие собой различной формы углубления в кутикуле переднего конца тела, на дне которых располагаются чувствительные нервные окончания. В задней части тела находится ректальная кольцевая комиссура и нервный ганглий, а у самцов – дополнительный ганглий, иннервирующий половые сосочки и копулятивный аппарат. У нематод подкласса Secernentea нервы заднего конца тела иннервируют также расположенные на нем специфические одноклеточные сенсорные железы – фазмиды, имеющиеся только у этого подкласса.

Нематоды - раздельнополые организмы с явно выраженным половым диморфизмом. Самки крупнее самцов. Органами размножения самок служат парные трубчатые яичники, яйцеводы и матки. Обе матки соединяются в дистальной части в один тонкий прямой канал – влагалище. Оно открывается половым отверстием на вентральной стороне по средней линии тела, ближе к переднему концу. Половая система самцов представлена нитевидным семенником, переходящим в семяпровод, который впадает в клоаку на заднем конце тела. Задний конец тела самцов обычно изогнут, реже свернут спирально. На нем расположены наружные копулятивные органы. К ним относятся одна или две игольчатые спикулы, которые при копуляции расширяют вагину самки. У самцов некоторых нематод имеется непарный желобок (рулек) для скольжения спикул (рис. 138). В других случаях задний конец тела самцов заканчивается колоколообразной половой бурсой. В состав полового аппарата самцов разных видов входят также половые сосочки, которые могут быть разного числа, формы и величины.

Биология нематод. Биологические циклы развития нематод весьма разнообразны. Большинство нематод, паразитирующих у человека, геогельминты. Они развиваются прямым путем без участия промежуточных хозяев. При развитии непрямым путем промежуточными хозяевами нематод – биогельминтов могут быть многие виды беспозвоночных и позвоночных животных. Так, например, при развитии филярий окончательным хозяином является человек, а промежуточным – кровососущие насекомые. В других случаях один и тот же организм служит последовательно сначала окончательным, а затем промежуточным хозяином (для трихинелл, например, - человек или свинья). Заражение человека нематодами-биогельминтами может происходить как алиментарным путем при поедании инвазированного промежуточного хозяина (трихинеллы), так и в результате передачи их переносчиком (филярии).

Самки различных видов нематод выделяют через половое отверстие яйца или личинки. Первых называют яйцекладущими, вторых - живородящими.

Яйцекладущие самками разных видов выделяют оплодотворенные яйца на различных стадиях дробления зиготы. Формирование и созревание личинок в яйцах происходит во внешней среде. Лишь у отдельных видов нематод цикл развития может завершаться в одном организме хозяина. Развитие во внешней среде протекает по-разному. У большинства видов личинка развивается до инвазионной стадии в яйце и вылупляется из него лишь в кишечнике хозяина, проглотившего яйцо (аскарида, власоглав и др.). У немногих видов личинка выходит из яйца во внешней среде и ведет свободный образ жизни в почве (анкилостома, некатор). В последнем случае личинки могут попадать в организм человека не только через рот, но и активно проникать через кожу.

У некоторых видов нематод встречается живорождение. Оно отмечается, например, у трихинелл. Личинки, сформировавшиеся в яйце, покидают яйцевые оболочки еще внутри тела самок и затем выходят через отверстие вульвы в просвет кишки хозяина.

В процессе развития личинки несколько раз (обычно четыре) линяют. По своей морфологии личинки нематод очень похожи на взрослых особей, но отличаются от них отсутствием развитой половой системы. Различаются рабдитовидные и филяриевидные личинки. Первые имеют короткое толстое тело, снабженный бульбусом пищевод, очень похожий на пищевод нематод отряда Rhabditata, откуда и произошло их название. Рабдитовидные личинки ряда видов нематод ведут свободный образ жизни в почве. Филяриевидные личинки имеют более удлиненное тело и длинный, тонкий пищевод (как у многих филярий отряда Spirurida). Они живут и проходят свои превращения, как правило, в организме окончательного или промежуточного хозяина. При этом личинки некоторых видов способны мигрировать из одного органа в другой, пока не достигнут половозрелости и окончательного места своей локализации. Большинство нематод, паразтирующих у человека, в половозрелой стадии обитают в пищеварительном тракте. Клеточное дыхание кишечных нематод происходит путем ферментативного расщепления гликогена. Однако они не являются строгими анаэробами, поскольку могут некоторое время оставаться живыми в аэробных условиях. Аскариды, например, вне кишечника человека могут жить в течение нескольких суток.

Большинство паразитических нематод усваивают питательные вещества из содержимого кишечника или тканевых жидкостей. Кишечные нематоды выработали специфические энзимы, угнетающие протеолитическое действие пепсина и др. пищеварительных ферментов. Некоторые нематоды (например, анкилостомиды) являются облигатными гематофагами.