Пищеварение в ротовой полости, регуляция слюноотделения.89

Пищеварение в полости рта состо­ит из трех этапов: приема корма, собственно ротового пищеварения, глотания.

Прием корма и жидкости.

Прежде чем принять какой-либо корм, живо­тное оценивает его при помощи зре­ния и обоняния. Затем с помощью рецепторов ротовой полости отбира­ет подходящий корм, оставляя не­ съедобные примеси.

Животные захватывают корм губами, языком и зубами. Хорошо развитая мускулатура губ и языка позволяет совершать многообразные движения в различных направле­ниях. Лошадь, овца, коза при поедании зерна захватывают его губами, траву подрезают резцами и при помощи языка направляют в ротовую полость. У коров и свиней губы менее подвижны, они берут корм языком. Коровы отрезают траву при боковом движении челюстей, когда резцы нижней челюсти соприкасаются с дентальной пластинкой межчелю­стной кости. Плотоядные захваты­вают пищу зубами (острыми резцами и клыками).

Прием воды и жидкого корма у разных животных также неодина­ков. Большинство травоядных пьют воду, как бы насасывая ее через небольшую щель у середины губ. Отодвинутый назад язык, раздвину­тые челюсти способствуют прохожде­нию воды. Плотоядные лакают воду и жидкую пищу языком.

Жевание.

Корм, попавший в ро­товую полость, прежде всего под­вергается механической обработке в результате жевательных движений. Жевание осуществляется боковыми движениями нижней челюсти то на одной, то на другой стороне. У лошадей ротовая щель при жевании обыч­но закрыта. Лошади сразу тщательно жуют принятый корм. Жвачные лишь слегка разжевывают его и проглатывают. Свиньи тщательно жуют корм, раздавливая плотные части.

Плотоядные разминают, раздробляют корм и быстро проглатыва­ют, не пережевывая.

Слюноотделение

Слюна - это продукт секреции (secretio - выде­ление) трех пар слюнных желез: подъязычных, подчелюстных и около­ ушных. Кроме того, в ротовую по­лость попадает секрет мелких желез, расположенных на слизистой обо­лочке боковых стенок языка и щек. Жидкую слюну, без слизи, выде­ляют серозные железы, густую, содержащую большое количество глюкопротеида (муцин), смешан­ные железы. К серозным относят околоушные железы. Смешанные железы подъязычные и подче­люстные, так как в их паренхиме есть как серозные, так и слизистые клетки.

уменьшается.

Глотание.

Это сложнорефлекторный акт. Пережеванный и увлаж­ненный корм движением щек и языка подается в виде кома на спинку языка . Затем язык прижимает его к мягкому нёбу и проталкивает снача­ла к корню языка, затем в глотку. Корм, раздражая слизистую глотки, вызывает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое нё­бо, а корень языка прижимает надгортанник к гортани, поэтому при глотании ком не попадает в верхние дыхательные пути. Сокращениями мышц глотки пищевой ком протал­кивается дальше к воронке пищево­да. Глотание может осуществляться только при непосредственном раздражении афферентных нервных окончаний слизистой глотки кормом или слюной. При сухости рта глота­ние затрудняется или отсутствует. Рефлекс глотания осуществля­ется следующим образом. По чувст­вительным ветвям тройничного и языкоглоточного нервов возбуждение передается в продолговатый мозг, где расположен центр глота­ния. Из него возбуждение идет об­ратно по эфферентным (двигатель­ным) волокнам тройничного, языко­глоточного и блуждающего нервов, что и обусловливает сокращение мышц.

При потере чувствительности слизистой глотки (перерезка афферентных нервов или смазывание сли­зистой кокаином) глотания не про­исходит. Продвижение пищевого кома из глотки по пищеводу происходит благодаря его перистальтическим движениям, которые вызываются блуждающим нервом, иннервирующим пищевод. Перистальтика пищевода - это волнообразные сокращения, при которых происходит чередование сокращений и расслаблений отдель­ных участков. Жидкая пища проходит по пищеводу быстро, непрерывной струей, плотная - отдель­ными порциями. Движение пищево­да вызывает рефлекторное раскрытие входа в желудок.

Регуляция слюноотделения.

Слюноотделение осуществ­ляется под действием безусловного и условного рефлексов. Вначале в результате захватывания корма и поступления его в ротовую полость происходит возбуждение рецепторных аппаратов слизистой оболочки губ, языка. Корм раздражает нерв­ные окончания волокон тройничного и языкоглоточного нервов, а также ветви (верхнегортанную) блуждаю­щего нерва. По этим центростреми­тельным путям импульсы из ротовой полости достигают продолговатого мозга, где расположен центр слюно­отделения, затем поступают в таламус, гипоталамус и кору больших полушарий. Из слюноотделительного центра возбуждение передается к железам по симпатическим и пара­ симпатическим нервам, последние проходят в составе языкоглоточного и лицевого нервов.

Околоушная железа иннервируется ветвью языко­глоточного и ушновисочной ветвью тройничного нервов. Подчелюстная и подъязычная железы снабжены ве­твью лицевого нерва, называемой барабанной струной. Раздражение барабанной струны вызывает актив­ную секрецию жидкой слюны. При раздражении симпатического нерва выделяется небольшое количество густой, со слизью (симпатической) слюны.

Нервная регуляция мало влияет на функцию околоушной железы жвачных, так как непрерывность ее секреции обусловлена постоянным воздействием хемо- и механореце- пторов преджелудков. Подъязычные и подчелюстные железы у них секретируют периодически. Деятельность слюноотделитель­ного центра продолговатого мозга регулируют гипоталамус и кора больших полушарий.

Участие коры больших полушарий в регуляции слюноотделения у собак было уста­новлено И. П. Павловым. Условные слюноотделительные рефлексы выра­батываются и у лошадей, свиней, жвачных. Однако у последних услов­ный натуральный раздражитель сни­жает секрецию околоушных желез. Это объясняется тем, что они по­стоянно возбуждены и непрерывно секретируют. На центр слюноотделения дейст­вуют множество различных раздражителей - рефлекторных и гумо­ральных. Раздражение рецепторов желудка и кишечника может воз­ блуждать или тормозить слюноотде­ление.

Образование слюны- это секре­торный процесс, осуществляемый клетками слюнных желез. Процесс секреции включает синтез клетки составных частей секрета, формиро­вание гранул секрета, выведение сек­рета из клетки и восстановление первоначальной ее структуры. Она по­крыта мембраной, которая образует микроворсинки, внутри ее содержатся ядро, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, поверхность канальцев кото­рого усеяна рибосомами. Через мембрану в клетку избирательно поступают вода, минеральные соеди­нения, аминокислоты, сахара и дру­гие вещества. Образование секрета происходит в канальцах эндоплазматического ретикулума. Через их стенку секрет переходит в вакуоли комплекса Гольджи, где и происходит оконча­тельное его формирование Во время покоя железы более зернисты из-за наличия множества гранул секрета, во время слюноот­деления и после него количество гра­ нул уменьшается.