КАТЕГОРИИ:
АстрономияБиологияГеографияДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
|
Ключевые особенности
| Происхож- дение и содержи- мое
| а) Как ранее уже отмечалось, лизосомы
 образуются, отпочковываясь от цистерн комплекса Гольджи,
и представляют собой мембранные пузырьки, содержащие ферменты гидролиза биополимеров – т.н. лизосомные гидролазы.
б) Всего разных гидролаз в лизосоме – не менее 60.
| | Кислая среда
| а) Другая характерная черта лизосом – наличие в их мембране протонных насосов.
б) Эти насосы, используя энергию АТФ,
закачивают в лизосомы ионы Н+ в обмен на выведение ионов Na+ и создают тем самым внутри лизосом кислую среду – оптимальную для действия гидролаз.
| | Устойчи- вость к гидро- лазам
| а) Сама мембрана лизосомы устойчива к внутрилизосомным ферментам.
б) Считают, что это достигается благодаря очень высокой степени гликозилирования мембранных белков лизосомы.
| 
| а) Функция лизосом - внутриклеточное переваривание макромолекул. Причём, в лизосомах разрушаются
как отдельные макромолекулы (белки, полисахариды и т.д.), так и целые структуры - органеллы, микробные частицы и пр.
б) Это могут быть вещества и структуры самой клетки; в результате, обеспечивается самообновление состава клетки (при условии одновременно идущих процессов синтеза и сборки).
в) Но, кроме того, в лизосомах разрушаются и продукты эндоцитоза, т.е. растворённые вещества или твёрдые частицы, захваченные клеткой из окружающей среды.
|
| 3.2.4.3. Виды лизосом (традиционная версия)
| | а) От того, чтo именно переваривается лизосомой и на какой стадии находится этот процесс, зависит её морфология.
б) В связи с этим, долгое время различали 3 типа лизосом:
первичные, вторичные и телолизосомы.
| | Электронная микрофотография – лизосомы.
| | Первичные лизосомы (1)
| а) Под первичными понимают вновь образованные лизосомы с исходным раствором ферментов.
б) На электронной микрофотографии их содержимое представляется гомогенным.
| 
Полный размер
| | Вторичные лизосомы (2)
| а) Вторичные лизосомы образуются
либо путём слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями, либо путём захвата собственных макромолекул и органелл клетки.
б) Поэтому вторичные лизосомы
обычно больше по размеру первичных, а их содержимое часто является неоднородным: например, в нём обнаруживаются плотные тельца.
в) При наличии таковых говорят о
фаголизосомах (гетерофагосомах) или аутофагосомах (если данные тельца - фрагменты собственных органелл клетки).
г) При различных повреждениях клетки количество аутофагосом обычно возрастает.
| | Тело- лизосомы
| а) Телолизосомы, или остаточные (резидуальные) тельца, появляются тогда,
когда внутрилизосомальное переваривание не приводит к полному разрушению захваченных структур.
б) При этом
непереваренные остатки (фрагменты макромолекул, органелл и других частиц) уплотняются, в них часто откладывается пигмент, а сама лизосома во многом теряет свою гидролитическую активность.
| | Накопле- ние тело- лизосом
| а) С возрастом во многих клетках (в первую очередь, неделящихся – клетках мозга, сердца и в мышечных волокнах) накапливаются телолизосомы, содержащие т.н. пигмент старения – липофусцин.
б) Данный пигмент –
сложный белково-липидный конгломерат непереваренных остатков, который приобретает бурый цвет из-за перекисного окисления в нём липидов.
в) Очевидно, липофусцин (и телолизосомы в целом) – это просто балласт, заполняющий всё возрастающую часть внутриклеточного пространства.
|
| 3.2.4.4. Эндосомы и гидролазные пузырьки
В последнее время формируются более детальные представления о формировании лизосом и, соответственно, складывается новая терминология.
I. Терминология
| | 1. Так, теперь называют:
первичные лизосомы - гидролазными пузырьками,
пиноцитозные вакуоли (образующиеся при слиянии пиноцитозных пузырьков) - ранними эндосомами,
продукт слияния ранних эндосом с гидролазными (и "протонными") пузырьками - поздними эндосомами,
а зрелые вторичные лизосомы – просто лизосомами.
2. Упомянутые "протонные" пузырьки, видимо,
содержат лишь протонные насосы (в мембране), но лишёны гидролазных ферментов.
| | II. Формирование лизосомы
Введённые термины, по существу, выстраивают следующую версию процесса формирования лизосомы.
| | 1. Образование ранней эндосомы
| а) Пиноцитозные пузырьки, сливаясь друг с другом на периферии клетки, превращаются, как уже сказано, в раннюю эндосому.
б) рН её внутренней среды – таков же, как во внеклеточном пространстве.
| | 2. Образование поздней эндосомы
| а) Ранняя эндосома
перемещается вглубь клетки, сливается с гидролазными и "протонными" пузырьками и в итоге становится поздней эндосомой.
б) рН в последней – около 5,5-6,0. Этого уже достаточно для начала действия гидролаз.
| | 3. Образование лизосомы
| а) Затем происходит ещё большее снижение рН (до 5,0) – за счёт слияния с очередными "протонными" пузырьками.
б) В результате
гидролитические процессы интенсифицируются и
поздняя эндосома превращается в зрелую лизосому
(т.е. во вторичную лизосому в традиционной интерпретации).
| | РЕЗЮМЕ
| Принципиальное отличие этой версии от традиционной состоит в том, что с пиноцитозными пузырьками (вакуолями) сливается
не зрелая первичная лизосома с установившимся составом,
а целая серия гидролазных и "протонных" пузырьков,
что и приводит к образованию "классической" лизосомы.
|
| 3.2.4.5. Выявление лизосом при световой микроскопии
| | 4. Препарат - накопление краски макрофагами. Окраска инъекцией туши, гематоксилином и эозином.
| | 1. а) Чтобы выявить фагосомы и фаголизосомы при световой микроскопии, животному in vivo вводят в кровь краску.
б) Её частицы захватываются специальными клетками (макрофагами), находящимися в стенке капилляров печени и в перикапиллярном пространстве других органов.
в) После приготовления гистологического препарата фагосомы и фаголизосомы обнаруживаются в макрофагах по наличию частиц краски.
2. Так, на снимке мы видим отдельно лежащие макрофаги (1), а в их цитоплазме - синие частицы краски (2).
| 
Полный размер
|
| а) Пероксисомы, как и лизосомы, – мембранные пузырьки. б) Но они отличаются от лизосом
по спектру содержащихся в них ферментов и по способу образования.
|
| 3.2.5.1. Состав пероксисом
| | Пероксисомы содержат около 50 ферментов. Последние могут быть поделены на следующие группы.
| | 1. Оксидазы аминокислот
| Эти ферменты катализируют
перенос двух атомов водорода от аминокислоты непосредственно на кислород; причём, образуется пероксид водорода, Н2О2 – опасный для клетки окислитель.
| | 2. Оксидазы ряда других веществ
| а) В клетках печени и почек эти ферменты участвуют в детоксикации многих веществ –
в частности, этилового спирта (который в гепатоцитах окисляется в ацетальдегид).
б) Как и в предыдущем случае, одним из продуктов реакции является Н2О2.
| | 3. Ферменты, устраняющие Н2О2 из среды
| а) Однако пероксисомы
не только образуют пероксид водорода, но и быстро его разрушают – с помощью каталазы и пероксидазы.
б) Так, каталаза стимулирует распад Н2О2 до воды и кислорода.
| | в) Причём, пероксид водорода, образовавшийся в другом месте клетки, также может быть разрушен в пероксисоме (куда он свободно диффундирует).
г) Таким образом, нейтрализация Н2О2 – одна из важнейших функций пероксисом.
| | 4. Ферменты, катализирующие некоторые реакции обмена липидов:
распада жирных кислот и синтеза плазмалогенов.
| | 5. Нуклеоид
| Электронная микрофотография – пероксисома.
| | При электронной микроскопии в пероксисомах (Р) иногда обнаруживается кристаллоподобная структура – нуклеоид (N).
|  Полный размер
|
| 3.2.5.2. Образование новых пероксисом
| | В данном процессе можно различить три основные стадии:
синтез, видимо, как мембраносвязанными, так и свободными рибосомами новыхпероксисомных ферментов,
проникновение этих макромолекул (благодаря наличию у них определённой трипептидной "метки") в уже существующие пероксисомы, что приводит к увеличению объёма последних;
отпочковывание от увеличенных пероксисом новых органелл.
|
| 3.3. Рибосомы и митохондрии
3.1. Рибосомы
3.3.1.1. Классификация рибосом
| | Типы рибосом
| В клетках животных различают два типа рибосом:
цитоплазматические рибосомы, которые содержатся в цитозоле и значительно преобладают по числу,
и митохондриальные рибосомы – содержатся в митохондриях, несколько отличаясь своим составом и размером (более мелким).
Далее в этом разделе речь будет идти, в основном, о цитоплазматических рибосомах.
| | Подтипы цитоплаз- матичес- ких рибосом
| а) Как мы уже знаем, рибосомы цитоплазмы подразделяются на два подтипа:
свободныерибосомы – находятся в гиалоплазме, не будучи связанными с мембранами ЭПС;
| | мембрано- связанные рибосомы – фиксированы на наружной (обращённой к гиалоплазме) поверхности ЭПС.
| 
| | б) В обоих случаях это непременно функционирующие рибосомы, причём находящиеся, как правило, в составе полисом.
|
| 3.3.1.2. Строение рибосомы
| | Компо- ненты
| а) В собранном виде цитоплазматическая рибосома состоит из двух субъединиц следующего состава:
-малая субъединица –
одна длинная цепь рРНК (около 2000 нуклеотидов, константа седиментации – 18S), с которой связано примерно 30 молекул рибосомальных белков;
- большая субъединица –
ещё более длинная цепь рРНК (~ 4000 нукл., 28S), с которой связано 2 короткие цепи РНК (5,8S и 5S) и около 45 молекул белков.
б) В итоге каждая субъединица представляет собой свёрнутый рибонуклеопротеидный тяж, имеющий несколько функциональных центров.
| | Место образо- вания рРНК и белков
| а) Рибосомные РНК (рРНК) образуются в ядрышках(о чём подробнее будет сказано в следующей теме).
б) Там же, в ядрышках, формируются и сами субъединицы рибосомы, которые затем перемещаются из ядра в цитоплазму.
в) И в неработающем состоянии субъединицы рибосом так и остаются диссоциированными друг от друга.
|
| 3.3.1.3. Функционирование рибосом
I. Участие рибосом в трансляции
| | Суть трансля- ции
| а) Основная функция рибосом состоит в том, что с их помощью осуществляется трансляция, т.е.
поочерёдное включение аминокислот в строящуюся пептидную цепь в соответствии с последовательностью кодонов в матричной РНК (мРНК).
б) В трансляции различают 3 этапа:
инициацию, элонгацию и терминацию.
| | 1 Инициа- ция
| Инициация трансляции - это сборка функционально активного комплекса:
с определёнными центрами малой субъединицы последовательно связываются:
начальный участок мРНК, инициирующая транспортная РНК (тРНК), нагруженная первой аминокислотой будущей пептидной цепи, и, наконец, большая субъединица рибосомы.
| | 2. Элонгация и образова- ние полисом
| 1. а) Собранная рибосома начинает постепенно перемещаться вдоль мРНК, осуществляя процесс трансляции, т.е. удлиняя строящуюся пептидную цепь.
б) Данная стадия называется элонгацией (от elongation – удлинение).
2. а) Когда рибосома удалится на достаточное расстояние от начального участка мРНК, с этим участком связываются субъединицы другой рибосомы – так что одну цепь мРНК начинают транслировать сразу две рибосомы.
б) И так далее: с цепью мРНК постепенно связывается несколько рибосом, что приводит к образованию полисомы.
| | Термина- ция
| а) Когда рибосома заканчивает трансляцию мРНК (т.е. доходит до конца кодирующей части мРНК), образуемый с её участием комплекс разрушается:
рибосома диссоциирует от мРНК, вновь распадаясь на отдельные субъединицы;
одновременно высвобождается и готовая пептидная цепь.
б) Этот процесс обозначается как терминация трансляции.
| | II. Полисомы
Задержим своё внимание на полисомах.
| | Общая характе- ристика
| В полисоме рибосомы
находятся на примерно равном расстоянии друг от друга, движутся по мРНК в одном направлении, и каждая синтезирует “свою” пептидную цепь.
| | Смена состава рибосом
| Состав рибосом в полисоме постепенно сменяется:
рибосомы, заканчивающие трансляцию мРНК, покидают полисому,
а с начальным участком мРНК связываются субъединицы иных рибосом (до тех пор, пока мРНК не будет разрушена специальными РНКазами).
| | О понятии "свобод- ные рибосомы"
| а) Таким образом, термины “свободные” и “мембраносвязанные” следовало бы применять не к отдельным рибосомам, а к полисомам.
б) Действительно, как уже отмечалось, рибосомы в свободном состоянии практически не бывают:
когда они не транслируют какую-либо мРНК, они диссоциированы на отдельные субъединицы.
| | Мембрано- связанные полисомы
| Что же касается полисом, то, согласно п. 3.2.1,
мембраносвязанными они становятся при образовании экспортных, мембранных, лизосомных и ряда пероксисомных белков,
причём с мембраной связывается каждая рибосома полисомы – как только в синтезируемой ею пептидной цепи образуется сигнальная последовательность (СП).
| | Свободные полисомы
| а) Свободные же полисомы синтезируют белки, которые
либо остаются в гиалоплазме, либо переходят в состав тех или иных клеточных структур (ядрa, митохондрий, цитоскелета, пероксисом).
б) Содержание свободных полисом (а в их составе – и рибосом) особенно велико в быстро растущих клетках.
|
| Общее представ- ление
| а) После образования на рибосомах пептидной цепи должно произойти сворачивание белка в соответствующую трёхмерную структуру.
Данный процесс обозначается как фолдинг.
б) Конкретный вид трёхмерной структуры белка полностью определяется его первичной структурой (т.е. последовательностью аминокислот).
в) Но, видимо, во многих случаях достижение белком правильной трёхмерной структуры значительно ускоряютспециальные белки:
традиционные ферменты и т.н. молекулярные шапероны.
| | Ферменты фолдинга
| а) Один из ферментов фолдинга катализирует разрыв и образование в белке дисульфидных связей.
б) Это ускоряет разрыв "неправильных" и замыкание "правильных" дисульфидных связей.
| | Шапероны
| а) Что касается шаперонов, то они, видимо, связываются с пептидной цепью белка ещё на рибосоме - до завершения синтеза всей цепи.
б) Тем самым они препятствуют "неправильному" сворачиваниюуже образованного фрагмента цепи.
в) В ряде случаев связь с шаперонами сохраняется некоторое время и по окончании синтеза белка на рибосоме.
Например, в таком виде траспортируются белки митохондрий от цитоплазматических рибосом в сами митохондрии.
г) После диссоциации шаперонов белок получает возможность быстро принять правильную трёхмерную структуру.
| | Тепловой стресс
| а) При тепловом стрессе белки теряют свою нативную (правильную) конфигурацию.
б) В этом случае усиливается синтез шаперонов (которые ещё называются "белками теплового шока").
в) Последние
способствуют полному разворачиванию повреждённых белков и затем диссоциируют.
г) После этого белок вновь может вернуться к нативной конфигурации.
|
| 3.3.1.5. Цитохимическое обнаружение рибосом по РНК
| | 5. Препарат - РНК в цитоплазме и ядрышке клеток (поджелудочная железа). Окраска по Браше (метиловым зелёным - пиронином).
1. Применённый метод окраски (по Браше) выявляет РНК, которая окрашивается в малиновый цвет.
2. На препарате РНК обнаруживается в цитоплазме (1) и ядрышках (2) клеток.
3. а) Основная часть этой РНК и там, и там представлена рибосомными РНК. б) Доля матричных и транспортных РНК в общем пуле клеточной РНК сравнительно невелика.
| 
Полный размер
|
| 3.3.2. Митохондрии
3.3.2.1. Строение
I. Общие сведения
| | Две мембраны
| а) Митохондрии относятся к мембранным структурам цитоплазмы.
б) Однако, как уже отмечалось, они имеют не одну, а две мембраны.
| | Наружная мембрана
| Наружная мембрана (1)
содержит широкие гидрофильные каналы и потому хорошо проницаема для многих веществ (кроме высокомолекулярных).
| | Внутрен- няя мембрана
| а) Внутренняя мембрана (2) образует многочисленные впячивания (кристы) (3) в матрикс (4) митохондрии.
б) На кристах имеются грибовидные выросты – оксисомы, или F1-частицы.
в)В кристы и оксисомы встроены ферменты дыхательной цепи и синтеза АТФ.
| Электронная микрофотография – митохондрия.
Полный размер
| | Матрикс
| Внутреннее пространство митохондрий (между кристами) заполнено матриксом, состав которого станет ясен из последующего изложения.
| | II. Вариабельность структуры митохондрий
| | 1. а) Форма митохондрий варьирует от почти сферической до очень вытянутой.
б) В некоторых клетках митохондрии имеют ещё более сложную форму: например, образуют разветвления.
2. Различаются также количество и форма крист: это демонстрируется следующими тремя примерами.
| | Электронные микрофотографии – митохондрии в разных тканях.
| | а)Мышечное волокно
| б) Клетка печени
| в)Клетка коры надпочечников
| 
Полный размер
| 
Полный размер
| 
Полный размер
| | В мышечных волокнах, где потребности в энергии особенно велики, в митохондриях
крист очень много и они имеют пластинчатую (ламинарную) структуру.
| В клетках печени количество крист в митохондриях
значительно меньше.
| Наконец, в клетках коры надпочечников кристы
имеют тубулярную структуру и
выглядят на срезе как мелкие везикулы.
|
| 3.3.2.2. Система автономного синтеза белков в митохондриях
| | Компо- ненты системы
| Митохондрии отличаются от прочих органелл ещё двумя особенностями: они содержат в своём матриксе
а) собственную ДНК (мтДНК) –
от 1 до 50 небольших одинаковых циклическихмолекул, включающих по 37 генов,
б) и собственные рибосомы, которые
по размеру несколько меньше цитоплазматических рибосом и на электронных микрофотографиях выглядят как мелкие гранулы
| | Роль системы
| а) Данная система автономного синтеза белков обеспечивает образование
всего лишь 5 % митохондриальных белков.
б) Остальные белки митохондрий
кодируются молекулами ядерной ДНК и синтезируются цитоплазматическими рибосомами.
| | Проис- хождение
мито- хондрий
| а) Структура мтДНК и рибосом сближает митохондрии с бактериями: у последних тоже –
циклическая ДНК и относительно небольшие рибосомы.
б) Поэтому возможно, что в эволюции митохондрии появились как
результат симбиоза древних бактерий с эукариотическими клетками.
| | Мутации мтДНК
| а) МтДНК находится в среде, где очень активно идут окислительные процессы, побочным продуктом которых являются свободные радикалы.
б) К тому же эта ДНК не связана с многочисленными белками.
в) Поэтому
частота мутаций мтДНК в 10 раз выше, чем ядерной ДНК.
| | Наследо- вание мтДНК
| а) Но имеют значение мутации только материнской мтДНК (в женских половых клетках), поскольку
лишь эта мтДНК передаётся потомству.
б)Митохондрии же сперматозоида в яйцеклетку не попадают.
| | Реплика- ция мтДНК
| Наконец, отметим, что репликация (удвоение) мтДНК происходит в любой фазе клеточного цикла (исключая само митотическое деление).
|
| 3.3.2.3. Функции митохондрий
| | Основные функции и процессы
| 1. Главные функции митохондрий - это
завершение окислительного распада питательных веществ и
образование за счёт выделяющейся при этом энергии АТФ - временного аккумулятора энергии в клетке.
2. В связи с этим, в митохондриях осуществляется ряд ключевых биохимических процессов, из которых наиболее известны
цикл Кребса и окислительное фосфорилирование.
| | Цикл Кребса
| а) Цикл Кребса - это распад (до СО2 и воды) ацетил-КоА, которым заканчивается разрушение почти всех веществ (углеводов, жиров, аминокислот).
б) В цикле – 4 реакции окисления, осуществляемых путём дегидрирования, т.е. путём отщепления от субстратов водорода, а точнее – электронов и протонов.
в) Ферменты цикла Кребса (кроме одного – сукцинатдегидрогеназы, СДГ) находятся в матриксе митохондрий.
| | Окисли- тельное фосфори- лирование
| а) Окислительное фосфорилирование тесно связано с предыдущим процессом (и другими реакциями дегидрирования): это
перенос отнятых от субстратов электронов (и протонов) по цепи промежуточных переносчиков на кислород и
образование АТФ за счёт высвобождающейся при этом энергии.
б) Как уже говорилось, цепь переноса электронов (ЦПЭ, или дыхательная цепь) вмонтирована в кристы митохондрий. Там же находится и СДГ.
в) А система синтеза АТФ (АТФ-синтетаза) локализуется в выростах крист – F1-частицах.
| | Другие процессы
| Упомянем также другие процессы, проходящие в митохондриях:
а) синтез мочевины, б) распад жирных кислот и пирувата до ацетил-КоА.
| | Жизнен- ный цикл
| а)Митохондрии функционируют около 10 суток.
б) Затем
одни из них разделяются на две дочерние митохондрии (путём простой перешуровки),
а другие – разрушаются в аутофагосомах.
|
| 3.3.2.4. Световая микроскопия
| | 6. Препарат - митохондрии в клетках кишечника аскариды. Окраска по методу Альтмана.
1. а) При световой микроскопии для выявления митохондрий обычно используют специальную окраску.
б) Тогда они видны как зёрнышки или нитчатые структуры в цитоплазме клетки.
2. а) В данном случае на снимке - высокие цилиндрические клетки.
б) В их цитоплазме - многочисленные ярко-красные "бусинки". Это и есть митохондрии(1).
| 
Полный размер
|
| 3.4. Цитоскелет и его производные
3.4.1. Микрофиламенты и их производные
3.4.1.1. Микрофиламенты
| | 7. Препарат - цитоскелет в фибробласте. Окраска - железный гематоксилин по Ю.С. Ченцову.
| | Располо- жение в клетке
| а) Микрофиламенты образуют в клетках более или менее густую сеть.Так, в микрофаге - около 100.000 микрофиламентов.
б) Как видно на снимке, основное направление пучков микрофиламентов (1) - вдоль длинной оси клетки и отростков (если таковые имеются).
|  Полный размер
| | Строение
| а) Каждый микрофиламент - двойная спираль из глобулярных молекул белка актина.
б) За счет этого содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.
| | Связи МФ
| МФ связаны:
в кортикальной части сети - с белками плазмолеммы (обычно – с помощью промежуточных белков: a-актинина и др.),
в узлах сети – друг с другом (с помощью филамина и др. белков),
а также - с органеллами и прочими внутриклеточными структурами.
б) Благодаря этим связям, сеть МФ выполняет опорную функцию и является важным компонентом цитоскелета.
| | Участие в клеточном движении
| Но МФ участвуют и в клеточных движениях.
а) Так, изменение формы клеток (напр., при образовании псевдоподий) происходит
за счет изменения длины микрофиламентов (в результате дополнительной полимеризации или, напротив, деполимеризации актина),
и, возможно, за счёт взаимодействия актина с миозином по типу сокращения в мышечных тканях.
б) Подобным образом реализуются следующие формы клеточного движения:
миграция клеток в эмбриогенезе, передвижение макрофагов и лимфоцитов, фаго- и пиноцитоз, рост аксонов (у нейронов), цитотомия (образование перетяжки, разделяющей цитоплазму при клеточном делении) и т.д.
|
| 3.4.1.2. Цитоскелет микроворсинок
| | Электронная микрофотография – микрофиламенты в микроворсинках: продольный и поперечный срезы
1. Строение цитоскелета.
|  Полный размер
| | а) Пучок из примерно 40 МФ образует цитоскелет микроворсинок (в тех клетках, где таковые имеются).
б) Эти МФ
идут вдоль оси микроворсинки,
связаны друг с другом специальными белками,
| | прикреплены к плазмолемме микроворсинки белком минимиозином,
а в основании микроворсинок контактируют с короткими толстыми нитями из белка миозина.
| | 2. Участие МФ в перемещении веществ.
а) Как и в других участках клетки, в микроворсинках МФ выполняют не только опорную, но и двигательную функцию:
в присутствии АТФ актиновые нити (МФ) начинают скользить вдоль миозиновых и втягиваться в клетку,
что способствует перемещению веществ из микроворсинки в тело клетки.
б) Это имеет место, например, в ходе
всасывания веществ в просвете кишечника и реабсорбции веществ из канальцев почек.
|
| 3.4.2. Промежуточные филаменты
| | Электронная микрофотография – промежуточные филаменты и микротрубочки в клетках нервной ткани.
Второй компонент цитоскелета - промежуточные филаменты (ПФ) (1).
| | 1. Название. Название ПФ обусловлено тем, что данные филаменты по своему диаметру занимают промежуточное положение между
микрофиламентами и микротрубочками.
| 
Полный размер
| | 2. Белковый состав. Как уже отмечалось, белковый состав промежуточных филаментов является тканеспецифическим:
в эпителии (где эти структуры часто называются тонофиламентами) их образует белок кератин, играющий ключевую роль в образовании рогового вещества;
в клетках соединительной ткани, эндотелии и гладких миоцитах сосудов – виментин,
в клетках и волокнах мышечной ткани (кроме гладких миоцитов сосудов) – десмин;
в нервных клетках (приведённых на снимке) рассматриваемые структуры называются нейрофиламентамии образованы сразу несколькими особыми белками.
| | 3. Располо- жение в клетке
| а) ПФ часто располагаются в цитоплазме параллельно поверхности клеточного ядра.
б) Они могут также вплетаться в места межклеточных контактов (прикрепляясь здесь к плазмолемме).
в) Особый класс ПФ образует ламину – пластинку у внутренней поверхности внутренней ядерной мембраны, к которой крепятся хромосомы.
| | 4. Функ- ции
| Основная функция всех ПФ – опорная (или структурная) в различных её проявлениях.
| | Замеча- ние
| Кроме ПФ, на приведённой электронной микрофотографии видны и микротрубочки (2).
|
|
| 3.4.3. Микротрубочки и их производные
3.4.3.1. Микротрубочки
I. Расположение и фиксация
| | Электронная микрофотография – микротрубочки в цитоплазме.
| | 1. Микротрубочки (МТ) (1) тоже образуют в клетке густую сеть, в которой МТ
обычно начинаются от перинуклеарной области (от центриоли) и
радиально направляются к плазмолемме или органеллам,
| 
Полный размер
| | а в отростках клеток идут вдоль их длинной оси.
2. а) При этом
с центриолью МТ обычно связана через особое белковое тельце - сателлит, и соответствующий конец МТ называется минус-концом,
а второй конец МТ - свободный или прикрепляющийся к плазмолемме либо органелле - обозначается как плюс-конец.
б) От одного сателлита отходит сразу несколько МТ. в) В то же время многие МТ теряют связь с сателлитом.
| Схема строения микротрубочки 
| | Белковая природа
| а) Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина (1).
б) С МТ связаны стабилизирующие их белки МАР (от: with microtubules associated proteins)
| | Размеры
| На поперечном срезе - 13 субъединиц тубулина, образующих кольцо (2). Его параметры таковы:
внешний диаметр - dex = 24 нм, внутренний диаметр - din = 14 нм, толщина стенки - lстенки = 5 нм.
| | Измене- ние длины
| Каждая МТ, сохранившая связь с сателлитом, находится в динамическом состоянии: может как удлиняться, так и укорачиваться.
Удлинение МТ происходит с плюс-конца путём самосборки, т.е. путём полимеризации тубулина.
Наоборот, при деполимеризации тубулина МТ становится короче (опять-таки с плюс-конца).
| | Образо- вание новых МТ
| Возможно также образование новых МТ. Оно
начинается на сателлите (т.е. от центриоли), а в процессе деления клетки – видимо, ещё и на центромере хромосом.
| | Опорная
| В неделящейся (интерфазной) клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль
цитоскелета, поддерживающего форму клетки.
| | Транспорт- ная
| а) МТ участвуют также в транспорте веществ и органелл в цитоплазме клеток, в т.ч. по длинным отросткам нейронов.
б) При этом транспортируемые объекты перемещаются не внутри МТ, а по перитубулярному пространству.
в) Но МТ выступают в роли направительных структур: белки-транслокаторы (динеины и кинезины)
двигаются, как по рельсам, по внешней поверхности микротрубочек и "тащат" за собой органеллы или мелкие пузырьки с растворимыми веществами.
г) Одновременно происходит распад АТФ, сообщающий энергию для этой работы
| | Формиро- вание веретена деления
| а) В делящихся клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует т.н. веретено деления.
б) МТ веретена, в частности,
связывают хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.
| | Колхицин
| а) Алкалоид колхицин вызывает деполимеризацию микротрубочек.
б) Поэтому в его присутствии
клетки меняют свою форму и сжимаются, а процесс деления клеток блокируется
|
| 3.4.3.2. Центриоли и клеточный центр
| | а) Кроме цитоскелета, МТ образуют центриоли.
б) У высших растений, низших грибов и некоторых простейших центриолей нет.
в) В то же время для животных и человека это обязательные внутриклеточные структуры.
| | Электронная микрофотография – две пары центриолей в фибробласте.
| | Центри- оль
| а) Состав каждой центриоли (1) отражается формулой:
(9 ´ 3) + 0.
б) Это значит, что
| 
Полный размер
| | основа центриоли - 9 триплетов микротрубочек, расположенных по окружности (и связанных поперечными белковыми мостиками),
а в центре данного полого цилиндра микротрубочек нет.
| | Дипло- сома
| а) Центриоли располагаются парой - под прямым углом друг к другу.
б)Такая структура называется диплосомой.
| | Центро- сфера
| а) Вокруг диплосомы обычно имеется зона более светлой цитоплазмы (2), обозначаемая как центросфера.
|
| | б) В этой зоне расположены упоминавшиеся выше сателлиты (особые белковые тельца):
некоторые из них вплотную прилегают к одной из центриолей, другие лежат более свободно.
в) От сателлитов радиально (в виде расходящихся лучей) идут многочисленные МТ цитоскелета,
образующие вокруг диплосомы лучистую сферу.
Благодаря этому и введён термин “центросфера”.
| | Клеточ- ный центр
| Вместе диплосома и центросфера называются клеточным центром.
| | III. Дупликация центриолей
| | Матрич- ный характер
| а) В неделящейся клетке - одна пара центриолей.
б) Образование новых центриолей (при подготовке клетки к делению) происходит путём дупликации (удвоения):
каждая центриоль выступает в качестве матрицы, перпендикулярно которой формируется (путём полимеризации тубулина) новая центриоль.
в) Поэтому, как в ДНК, в каждой диплосоме
одна центриоль является родительской, а вторая - дочерней.
| | Результат
| а) После дупликации в клетке оказывается две диплосомы - как на приведённом снимке.
|
| | б) Таким образом, приведённый на снимке фибробласт готовится к делению.
|
| 3.4.3.3. Аксонема ресничек и жгутиков
I. Введение
| | а) К производным микротрубочек относится также аксонема – цитоскелет ресничек и жгутиков (п. 3.1.3).
б) В отличие от центриолей, эти структуры имеются лишь у некоторых клеток человека:
реснички – в частности, у клеток, выстилающих дыхательные пути (п. 2.4.2),
а жгутики – у сперматозоидов.
г) При этом аксонема проходит по оси реснички или жгутика (отсюда и термин “аксонема” – осевая нить).
| | Электронная микрофотография – поперечный срез реснички.
| | Микро- трубочки
| а) Аксонема образована микротрубочками по схеме:
(9 ´ 2) + 2 .
б) Это значит, что
по её окружности расположены девять дуплетовмикротрубочек (2),
| 
Полный размер
| | а ещё пара микротрубочек идёт вдоль оси аксонемы и заключена в центральный футляр.
| | Другие компо- ненты аксонемы
| От каждого периферического дуплета на разных его уровнях отходят
по направлению к соседнему дуплету - две т.н. ручки (3) из белка динеина,
а по направлению к центральному футляру - радиальные мостики.
| | Биение аксонемы
| При замыкании и размыкании динеиновых мостиков соседние дуплеты несколько перемещаются друг относительно друга,
что приводит к изгибу (биению) аксонемы.
| | Окруже- ние аксонемы
| а) В ресничках
аксонема покрыта плазмолеммой, а между её МТ находится гиалоплазма.
б) Строение жгутика сперматозоида несколько сложней: вокруг аксонемы расположен ещё ряд структур (о чём будет сказано в темах 5, 29 и 31).
| | Крепле- ние аксонемы
| Своим основанием аксонема прикреплена к структуре, тоже состоящей из МТ:
в жгутике это одна из центриолей сперматозоида,
а в ресничке – базальное тело, находящееся в поверхностных слоях цитоплазмы.
| | Базальное тело
| а) По строению базальное тело похоже на центриоль, т.е. состоит из 9 периферических триплетов.
б) При этом по две микротрубочки каждого триплета переходят в дуплет аксонемы.
в) В составе базального тела, как и в клеточном центре, имеются сателлитные частицы
| | III. Дополнительные иллюстрации
| | Электронные микрофотографии: реснички в реснитчатых клетках эпителия трахеи.
| | 1. В качестве дополнительных иллюстраций приведены снимки ресничек трахеи -
уже знакомый нам поперечный срез ресничек (сверху), а также продольный срез (снизу).
2. На снимках видны:
а) элементы аксонемы ресничек -
периферические дуплеты микротрубочек (3),
и центральный дуплет (4);
б) опорная структура аксонемы -
| 
| | базальное тело (5);
в) прочие компоненты клетки -
плазмолемма (1), окружающая ресничку и клетку в целом;
цитоплазма реснички (2) и тела клетки (6).
|
|