II. Потребность живых систем в энергии

Энергия – способность какой-либо системы производить работу.

С точки зрения термодинамики все системы на Земле являются открытыми и для поддержания жизни (т.е., совокупности процессов, происходящих внутри этих систем) нуждаются в энергии.

Вся энергия, которая используется для этой цели – это энергия Солнца. Свет от Солнца улавливается зелёными растениями в процессе фотосинтеза и запасается в виде энергии химических связей в синтезированных углеводах. Животные, поедая растения, получают вещества, окисление которых в процессах гликолиза и дыхания является основным источником E, поддерживающей жизнь животных.

Таким образом, растения используют в качестве единственного источника E энергию Солнца и простейшие вещества – CO₂ и H₂O и принадлежат к автотрофным организмам. К автотрофам принадлежат также и некоторые бактерии-хемосинтетики, использующие энергию окислительно-восстанови­тельных процессов в неживой природе.

Большинство высокоорганизованных организмов неспособны напрямую использовать энергию Солнца и вещества неживой природы. Для своего существования они должны получать их с пищей, готовыми, в виде сложных соединений углерода. Их относят к гетеротрофным организмам. В процессе жизнедеятельности они используют энергию, выделяющуюся при окислении ряда восстановленных углеродных соединений. Поэтому большинство клеток являются аэробами, потребляя кислород из атмосферы, т.е. дышат и таким образом основную энергию получают в результате клеточного дыхания.

В отличие от этих клеток существуют другие – анаэробы, неспособные к дыханию. Они получают энергию за счёт распада глюкозы в серии реакций под общим названием гликолиз.

В процессах гликолиза и дыхания образуется АТФ, которая является переносчиком E в те участки клетки, где возникает в ней потребность.

Организмы, не потребляющие кислорода и живущие за счёт гликолиза достаточно примитивны. Эволюционно они, по-видимому, возникли раньше аэробов. Существует также ряд организмов, относящихся к факультативным анаэробам. Они в анаэробных условиях живут за счёт гликолиза, а, попадая в аэробные, начинают потреблять кислород. При этом продукт, получаемый в результате гликолиза, затем окисляется кислородом.

Гликолиз

Процесс гликолиза хорошо изучен и его можно свести к следующему суммарному уравнению:

Процесс гликолиза сопровождается накоплением энергии в количестве примерно 136,5 кДж/моль (32,8% от всей E, которая может выделиться при полном окислении глюкозы). В гликолизе участвуют около 11 ферментов и он осуществляется в анаэробных условиях рядом животных и растительных клеток.

У некоторых микроорганизмов (грибы и бактерии) происходят процессы, в результате которых образуются: спирт, пропионовая и масляная кислоты, ацетон и другие продукты:

В результате гликолиза в клетках может запасаться около 20% всей свободной энергии клетки.

В небольшом объёме у животных организмов в мышцах возможен анаэробный процесс распада гликогена – гликогенолиз, сводимый к следующему валовому уравнению:

В клетках с активным дыханием (клетках-аэробах) образующаяся молочная кислота или ПВК при дихотомическом распаде окисляются кислородом.

В чистом же аэробном процессе окисление глюкозы происходит до CO₂ и H₂O. При этом выделяется огромное количество энергии – 2980 кДж/моль, а процесс схематически описывается уравнением:

III. Митохондрии – основные производители энергии в клетках

Клеточное дыхание осуществляется специальными субклеточными структурами, открытыми в конце XIX века. Они имели вид маленьких гранул, расположенных в цитоплазме, и были названы «митохондриями» («митос» – нить, «хондриос» – гранула).

Реальная возможность разобраться в функциях митохондрий появилась только после 1948 г., когда были разработаны методы выделения интактных митохондрий. При этом большинство биохимических исследований проводились на митохондриях, выделенных из клеток печени.

Число митохондрий в различных клетках сильно варьирует от одной (в клетках дрожжей и хлореллы до 3000 – в клетках печени высших животных и человека). Время жизни митохондрий меньше, чем самой клетки и составляет для гепатоцитов от 10 до 20 дней.

Рис. . Строение митохондрии:

1 – внешняя мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс

Митохондрии – вытянутые, похожие на бактерии цилиндры диаметром 0,5–1 мкм и длиной 1–5 мкм. Это необыкновенно подвижные и пластичные органеллы, которые постоянно изменяют свою форму, сливаются друг с другом, а затем разделяются.

Наружная мембрана митохондрии гладкая, двухслойная, толщиной 70–80 Ǻ. В настоящее время принято считать, что внешняя мембрана митохондрий не обладает осмотическими свойствами и является проницаемой для низкомолекулярных веществ биологического происхождения. Многие высокомолекулярные вещества не проходят через внешнюю мембрану митохондрий и верхний предел размеров её пор пока точно не установлен (ориентировочно 10 тыс. Да).

Внутренняя же мембрана митохондрий, в отличие от внешней, не гладкая, а собрана в складки – кристы. Она ограничивает внутреннее пространство митохондрий, занятое матриксом – концентрированным белково-липид­ным раствором, содержащим до 50% белков.

Пространство между внешней и внутренней мембранами митохондрии называется межмембранным пространством.

Площадь внутренней мембраны митохондрий может резко изменяться. Структура крист и объём матрикса существенно зависят от функционального состояния митохондрий (в частности, они резко меняются при изменении осмотического состава митохондрий). Внутренняя мембрана митохондрий обладает ярко выраженной избирательностью молекулярного и ионного транспорта через неё. Она проницаема для воды, некоторых нейтральных низкомолекулярных соединений (глицерина и мочевины), но непроницаема для катионов Na⁺, K⁺, Mg²⁺, анионов Cl^–, NO₃^–, H₂PO₄^–, для многих аминокислот и сахаров, для НАД, НАДФ, ФАД и их восстановленных форм, КоА, АМФ, АДФ и других нуклеотидов.

Часть перечисленных метаболитов переносится в матрикс митохондрий с помощью специальных ферментов – пермеаз. Таким способом в митохондрию проникают молекулы АДФ, причём только при условии выхода из матрикса соответствующего количества молекул АТФ (так называемая обменная диффузия).

Дигидрофосфат-анионы H₂PO₄^– переносятся в матрикс только в обмен на анионы OH^–. Во внутренней мембране существуют также переносчики для некоторых ди- и трикарбоновых кислот цикла Кребса.

Молекулярный кислород доступен ферменту цитохромоксидазе, находящемуся во внутренней мембране, вероятно, благодаря его значительной растворимости в гидрофобной фазе матрикса. С этим же, по-видимому, связана диффузия CO₂ из матрикса.

Выяснен также механизм транспорта ВЖК в матрикс. В нём участвует карнитин (витамин B_Т). Он был обнаружен в живых тканях давно, однако его биологическая роль была выяснена лишь в 70-х гг. XX века. Установлено, что при переносе ВЖК карнитин под действием ферментов, расположенных на внутренних сторонах мембран митохондрий, взаимодействует с ацил-КоА высших жирных кислот с образованием производных ВЖК-карнитинов, которые способны проникать через внутреннюю мембрану митохондрий в матрикс:

В матриксе происходит окисление ВЖК по механизму b-окисления. Данные реакции служат поставщиками восстановительных эквивалентов, способных далее окисляться до CO₂ и H₂O. Предполагают, что примерно 50% энергии, поставляемой окислительными процессами, протекающими в клетках печени, почек, сердечной и скелетной мускулатуры, обеспечивается за счёт окисления ВЖК.

Внутри матрикса и на внутренней мембране митохондрий также происходит дальнейшее окисление ПВК, некоторых аминокислот и ряда метаболитов цикла Кребса. Данные процессы протекают многостадийно с участием большого числа ферментов. Важной особенностью химических реакций в митохондриях является строгая их последовательность. Все процессы осуществляются сложными мембранными системами с определённым расположением на них ферментов, которые организуют и контролируют процессы превращения веществ и энергии (векторная химия).

Реакции, протекающие в митохондриях, можно разделить на 3 части:

1) Реакции, поставляющие водород в дыхательную цепь.

2) Реакции, окисляющие водород в дыхательной цепи кислородом воздуха.

3) Реакции, позволяющие использовать энергию окисления водорода для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата, т.е. реакции окислительного фосфорилирования.