IV. Реакции, поставляющие водород в дыхательную цепь

Основным процессом, поставляющим водород в дыхательную цепь, является цикл Кребса, в котором используется ацетильный фрагмент в активированном виде – в виде CH₃CO~SKoA.

Ацетил-КоА образуется в процессе распада углеводов и липидов из ПВК или путём b-окисления ВЖК соответственно.

Процесс превращения ПВК в ацетил-КоА является сложным, происходящим при участии пируватдегидрогеназного комплекса, состоящего из 3-х различных типов ферментов. В настоящее время данный комплекс выделен из митохондрий многих видов живых организмов. Строение его установлено достаточно точно: M_r = 4 млн Дальтон, состоит из 24-х молекул пируватдегидрогеназы, одной молекулы дигидролипоилтрансацетилазы и 12 молекул дигидролипоилдегидрогеназы, содержащей в качестве кофермента ФАД.

Пируватдегидрогеназный комплекс инициирует синтез АТФ по принципу обратной связи. Всякий раз, когда содержание АТФ в клетке превышает определённый уровень, пируватдегидрогеназный комплекс выключается и ацетил-КоА не подаётся в цикл Кребса.

Как уже отмечалось, ацетил-КоА образуется в митохондриях за счёт реакций b-окисления ВЖК. При этом наряду с образованием ацетил-КоА происходит накопление активного водорода в виде восстановленных форм НАД · Н₂, НАДФ · Н₂ и ФАД · Н₂.

И, наконец, ацетил-КоА образуется при окислении многих аминокислот. Таким образом, полученный из различных источников ацетил-КоА входит в цикл Кребса, в котором происходит окисление двух углеродных атомов до CO₂ и снова осуществляется накопление активного водорода в виде указанных выше компонентов.

Ферменты цикла Кребса локализованы в матриксе и внутренней мембране митохондрий.

Кроме окисления ацетил-КоА в митохондриях возможно окисление холина до бетаинового альдегида и a-глицерофосфата до фосфодиоксиацетона. Эти процессы протекают с участием ФАД. Так, фермент a-глицеро­фосфат­дегидрогеназа катализирует с большой скоростью реакцию окисления a-глицерофосфата в летательных мышцах насекомых, обеспечивая данный процесс энергией.

Кроме рассмотренных выше реакций, важным путём получения водорода в митохондриях является окисление глутамина, которое происходит под действием фермента глутаматдегидрогеназы с образованием a-кетоглутаро­вой кислоты.