Структура и свойства биологических мембран

Физические процессы в мембране

В.Г. Лещенко

Структурной и функциональной единицей живого организма является клетка. Ей присущи все основные жизненные функции. Клетка обменивается с окружающей средой веществом, энергией и информацией. Энергия питательных веществ, поступающих в клетку, расходуется на совершение различного вида работ в ней, на выполнение ею разнообразных функций. Все эти функции клетки тесно связаны с ее структурой (с её строением). Изучение структуры клетки позволяет лучше понять ее функциональные возможности.

Напомним, что любая клетка состоит из окруженной плазматической (клеточной) мембраной цитоплазмы, в которой находятся ядро клетки, органеллы, например, митохондрии, рибосомы, другие включения. Все они тоже имеют свои мембраны. Именно через мембраны происходит обмен веществ в организме. Нарушение структуры мембран ведет к нарушению их функций и, следовательно, к нарушению функционального состояния организма в целом.

В данном разделе излагаются основные сведения по биофизике клеточных мембран. Здесь приведены их структура и физические свойства, рассматриваются виды пассивного транспорта различных веществ и ионов через мембраны и их математическое описание, активный транспорт ионов. Рассмотрены также физические механизмы образования потенциала покоя клетки и формирование ответа клетки в виде генерации потенциала действия на действие внешнего раздражителя. Анализируются механизмы распространения потенциала действия по миелинизированным и безмиелиновым нервным волокнам.

Структура и свойства биологических мембран

Известно, что биологические мембраны состоят из липидов и белков, процентное соотношение которых меняется в зависимости от вида клетки и функционального назначения мембраны. Липиды в клеточной мембране представлены гликолипидами, фосфолипидами и холестерином. Холестерин содержится главным образом в наружной, плазматической мембране клеток млекопитающих. Различные фосфолипиды входят в состав всех биологических мембран. Молекулы липидов состоят из двух частей с различными электрическими свойствами: полярной головки* и неполярных хвостов. Головки гликолипидов представляют собой производные сахаров, головки фосфолипидов – остатки фосфорной кислоты, а хвосты липидов – остатки жирных кислот. Связь между головкой и хвостами осуществляется остатком молекулы глицерина (рис.1.1).

Рис. 1.1 Структура молекулы фосфолипида

Головки липидов либо электрически заряжены, либо нейтральны, но имеют дипольный момент, т.е. в любом случае создают вокруг себя электрическое поле. Они хорошо взаимодействуют с полярными растворителями (водой), поэтому головку называют гидрофильной частью липида. Хвосты наоборот, неполярны, и хорошо взаимодействуют с неполярными веществами и растворителями, но плохо с водой. Такое поведение неполярных молекул в воде (гидрофобность) обусловлено тем, что им энергетически выгоднее взаимодействовать друг с другом, чем с молекулами воды, вследствие чего они отталкиваются от воды.

В результате липиды, нанесенные на поверхность воды, образуют тонкий мономолекулярный слой, в котором головки липидов связаны с водой, а хвосты направлены вверх – подальше от воды. Если же эти липиды поместить внутрь воды, например, путем интенсивного встряхивания или воздействия ультразвуком, то при малых концентрациях они образуют сферические структуры – мицеллы, в которых головки липидов обращены в сторону воды, в хвосты спрятаны внутрь мицелл. Затем, по мере увеличения концентрации липидов, сначала образуются липосомы или иначе везикулы (пузырьки), сформированные двумя слоями липидов, в которых головки обращены в сторону наружной и внутренней воды, а хвосты обращены друг к другу. Такие образования уже можно рассматривать как искусственные липидные мембраны (рис. 1.2,а). Наконец, при слиянии везикул образуется обширный двойной слой липидов, который и является структурной основой биологической мембраны. Толщина образующегося липидного бислоя составляет 6-7 нм.

Кроме липидов мембраны содержат белки и углеводы.

Белки, связанные с мембранами, подразделяются на два класса: интегральные и периферические. Интегральные белки погружены в липидный бислой полностью или частично, а периферические находятся на той или другой поверхности мембраны (обычно на ее внутренней стороне). Образование липидного бислоя со встроенными в него белками происходит самопроизвольно. Такая организация липидов и белков в воде – уникальном растворителе биосистем энергетически выгодна.

Углеводы могут быть присоединены либо к белкам, либо к липидам, но в любом случае они неизменно располагаются на внешней, а не на внутренней поверхности мембраны и играют важную роль в межклеточных взаимодействиях. Общая толщина клеточной мембраны составляет 8-9 нм. (рис.1.2,б).

Рис. 1.2. а) схема строения липосомы (визикулы); б) структура мембраны

По макроструктуре мембрана относится к жидким кристаллам и ее неверно было бы представлять как застывшее образование.

Липиды и белки в мембране находятся в постоянном хаотическом тепловом движении, энергия которого определяется температурой среды Т. Липиды непрерывно меняются местами, перемещаясь вдоль поверхности мембраны со скоростью около 5 мкм/с. Участвуют в этом движении и белки. Это явление хаотического перемещения липидов и белков вдоль поверхности мембраны называется латеральной (боковой) диффузией. Скорость латеральной диффузии белков значительно меньше, чем липидов из-за их большой массы.

Помимо поступательного движения мембранные белки и липиды участвуют и во вращательном движении, называемом вращательной диффузией. При нормальных температурах угловая скорость вращения фосфолипидов составляет 10⁹ рад/с, для белков она, естественно, меньше – (10⁶ – 10⁴) рад/с.

Переход липидов из одного монослоя в другой (движение, называемое флип-флоп), очень маловероятен и происходит очень редко, т.к. в этом случае полярная головка липида должна пройти через гидрофобную внутреннюю область мембраны, где она нерастворима. Как показывают последние измерения, частота таких переходов столь мала, что любая данная молекула липида перескакивает из одного слоя в другой не чаще, чем раз месяц, тогда как при латеральной диффузии липиды меняют свое положение до миллиона раз в секунду.

Очень важна вязкость липидного бислоя, которая влияет на проницаемость мембран, а значит на процессы обмена веществ в клетках. Её величина для мембран разных образований лежит в интервале 30-100 мПа, т.е. близка к вязкости подсолнечного масла.

При многих видах патологий, при воздействии биологически активных веществ, по мере старения организма вязкость мембран изменяется. Её увеличение, например, при старении, ухудшает проницаемость мембран для диффундирующих веществ, а значит “ухудшает” жизнь клетки и организма в целом.