Генерация потенциала действия, его характеристики

Итак, под действием порогового тока I_n, мембранный потенциал достигает критического значения j_кр. Начиная с этого момента клетка возбуждается, поскольку при этом потенциале начинают открываться натриевые канналы в мембране. Поскольку концентрация ионов Na⁺ снаружи клетки больше, чем внутри (С_e>С_i, теперь Р_К⁺ : Р_Na⁺ : Р_Сl^– =1:0,04:0,45). то положительные ионы натрия в большом количестве начинают проходить внутрь клетки. Поэтому отрицательный мембранный потенциал быстро повышается до нуля, а затем становится положительным (рис. 1.7).

Когда для ионов натрия действие градиента концентрации будет уравновешено действием градиента электрического потенциала на мембране, мембранный потенциал станет равным своему максимально возможному положительному значению j _max (рис.1.7). Его значение может быть примерно оценено по формуле (1.5') для ионов Na.

Рис. 1.8 Развитие потенциала действия

Определенный участок клеточной мембраны окажется возбужденным (деполяризованным). Его внутренняя сторона будет иметь положительный, а внешняя отрицательный электрический заряд (см. рис.1.7,б). Этот процесс изменения мембранного потенциала от потенциала покоя до j _max называется деполяризацией.

Теперь диффузия ионов К⁺ из клетки наружу будет изменять мембранный потенциал до тех пор, пока он не вернется к значению потенциала покоя j₀. Этот процесс называется реполяризацией (рис.1.8).

Полное изменение мембранного потенциала во времени, которое происходит при возбуждении клетки, называется потенциалом действия (φ_д).

Амплитуда потенциала действия φ_д, как видно из рис. 1.8, равна сумме абсолютного значения потенциала покоя и максимально достигнутого потенциала φ_max : φ_д= φ_max+|φ₀|.

Длительность фазы деполяризации мала и для нервных и мышечных клеток составляет 0,5 - 1 мс. При этом скорость нарастания мембранного потенциала очень велика и может достигать значений 300 .

Длительность реполяризации зависит от вида клеток: для нервных клеток и скелетных мышц она равна 0,5 - 1 мс, для клеток сердечной мышцы ~ 300 мс.

Рис. 1.9Виды потенциалов действия различных клеток

Виды потенциалов действия различных клеток показаны на рис. 1.9.

Отметим, что если сразу же после начала генерации потенциала действия попытаться дополнительно подействовать на клетку внешним надпороговым раздражителем, то возбуждение не возникает ни при каких значениях силы раздражителя. Такое состояние полной невозбудимости мембран называется абсолютной рефрактерностью. Например, в нервных клетках абсолютный рефрактерный период длится около 1 мс. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путём значительного надпорогового воздействия можно все же вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и будет ниже нормы. Лишь после окончания этого периода клетка может быть возбуждена обычным пороговым стимулом и потенциал действия будет иметь нормальную амплитуду и форму.

В результате генерации потенциалов действия первоначальные концентрации ионов натрия и калия в клетке изменяются лишь на 0,0001%, что практически не меняет величину градиентов концентрации ионов на мембране. Благодаря этому клетки могут генерировать тысячи импульсов без “подзарядки” своих концентрационных батарей. Однако ясно, что длительная генерация клеткой потенциалов действия привела бы рано или поздно к значительному уменьшению концентрационных градиентов Na⁺ и К⁺, в результате чего клетка потеряла бы возможность генерировать полноценный потенциал действия. В действительности же этого не происходит благодаря тому, что слегка измененные после генерации каждого потенциала действия концентрационные градиенты Na⁺ и К⁺ восстанавливаются за счет работы Na⁺ - К⁺-насоса.