Распространение потенциала действия по миелинизированным волокнам

Не покрытые миелиновой оболочкой аксоны строят нервную систему беспозвоночных животных. Аксон позвоночных покрыт миелиновой оболочкой, которая разделяется промежутками - перехватами Ранвье. Такое строение аксона увеличивает скорость распространения потенциала действия во много раз (до 100 м/с у человека). Рассмотрим эту ситуацию подробнее.

Строение миелинизированного аксона схематично представлено на рис. 1.11.

На участках аксона, покрытых миелином, мембрана полностью изолирована и не имеет контакта с межклеточной жидкостью, содержащей ионы Na⁺, вследствие чего потенциал действия здесь формироваться не может, даже если потенциал мембраны превышает критический потенциал возбуждения.

Рис. 1.11 Строение миелинизированного аксона

Потенциал действия может сформироваться только в перехватах Ранвье, где мембрана имеет необходимый контакт с межклеточной жидкостью. Допустим, что какой-то из перехватов Ранвье возбужден, т.е. деполяризован до потенциала j_max. Тогда под действием разности потенциалов (j_max - j₀) между возбужденным и невозбужденным участками, фактически между соседними перехватами Ранвье, в аксоплазме и на наружной стороне мембраны возникают локальные токи, благодаря которым потенциал действия с большой скоростью распространяется вдоль аксона. Такой процесс распространения потенциала действия называют сальтаторным (скачкообразным): распространяясь, он как бы перескакивает из одного перехвата Ранвье на другой.

Проведение нервного импульса по аксонам в какой-то степени аналогично тому, как передаются электрические сигналы по кабельно-релейной линии. Электрический импульс передается без затухания из-за его усиления на промежуточных релейных станциях, роль которых в аксонах выполняют участки возбудимой мембраны, где генерируются потенциалы действия. Рассмотрим этот процесс более подробно. Дело в том, что по мере удаления от возбужденного участка аксона мембранный потенциал уменьшается по экспоненциальному закону (рис. 10,б). Когда распространяющийся по миелиновому волокну затухающий мембранный потенциал достигнет следующего перехвата Ранвье и превысит j_кр, то за счет действия локальных токов в мембране этого перехвата открываются Na⁺ -каналы и генерируется полноценный потенциал действия. Таким образом происходит усиление распространяющегося по аксону затухающего местного потенциала до его максимального значения j_max. Далее весь процесс повторяется, причем потенциал действия последовательно генерируется лишь в перехватах Ранвье, а на миелинизированных участках аксона происходит его распространение с затуханием, но с большой скоростью благодаря чему достигается высокая скорость передачи возбуждения по нерву.

И в случае миелинизированных аксонов скорость распространения потенциала действия возрастает с увеличением их диаметра. Она также растет увеличением плотности Na⁺ - каналов. В перехватах Ранвье их плотность примерно в 100 раз больше, чем в безмиелиновых волокнах. Ещё одна причина скорости проведения потенциала действия – весьма высокий в этом случае градиент концентрации Na⁺ на мембране.

Именно с помощью потенциала действия в живом организме передается информация от рецепторов к нервным клеткам (нейронам) мозга и от них к мышцам и железистым органам. Их возбуждение является “командой” к действию – к сокращению мышц или к активизации секреторной работы желез внутренней секреции.

Высокая скорость проведения и малый диаметр миелинизированных аксонов привели к созданию у позвоночных, в том числе у человека, большого количества параллельных быстропроводящих нервных путей, а это обеспечило высокую степень надежности передачи информации по нервной системе.
5. Элементы биофизики мышечного сокращения.

В данном параграфе для демонстрации “работы” потенциала действия используется конкретный пример: качественно рассматривается биофизика поведения клетки скелетной мышцы.

Дело в том, что мышечные клетки отличаются от других возбудимых клеток таким специфическим свойством как сократимость, иначе. отличаются способностью генерировать механическое напряжение и укорачиваться. Это свойство мышечных клеток, известное как мышечная активность, обеспечивает работу многих органов и целых систем: работу опорно-двигательного аппарата, легких, сердца, желудочно-кишечного тракта и т.д. Для того чтобы понять механизм мышечного сокращения необходимы определенные сведения о строении мышц и о процессе, который в биофизике принято называть электромеханическим сопряжением в мышцах.

Различают два основных типа мышц: поперечно-полосатые (прикрепляются к различным частям скелета, поэтому их также называют скелетными мышцами) и гладкие (миокард, стенки внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов и др.).

Рассмотрим особенности строения мышц и механизм их сокращения на примере поперечно-полосатой мышцы.