Математическое описание процесса пассивного транспорта

Целью этого раздела является получение ответа на вопрос: что заставляет молекулу или ион двигаться через мембрану в нужном направлении без затрат метаболической энергии.

Для этого представим себе, что мембрана разделяет два водных раствора одинакового состава, но разной концентрации. Если это растворы ионов, то будут разными и электрические потенциалы растворов. Один раствор заполняет клетку и определяет состав цитоплазмы, второй – межклеточной жидкости, которая окружает клетку. В этом случае процесс пассивного переноса вещества через мембрану описывается уравнением Теорелла:

(1.1)

В уравнении (1) – плотность потока диффузии, то есть количество вещества, которое переносится за 1 сек. через единицу площади мембраны. Вектор указывает направление переноса вещества. Величина С – наибольшая молярная концентрация вещества, U – подвижность вещества, которая характеризует скорость его переноса, – вектор градиента электрохимического потенциала, который формируется на мембране.

Электрохимический потенциал – это свободная энергия одного моля раствора. Свободная энергия – тот термодинамический потенциал, который определяет способность какой-либо физико-химической системы совершать полезную работу. Значение m равно:

m = m₀ + RТ lnC + zFj. (1.2)

Здесь слагаемое m₀ определяется энергией химической связи раство­ренного вещества с растворителем, С – молярная концентрация растворенного вещества, j – электрический потенциал раствора, Z – электрический заряд растворенных ионов, который выражен в единицах заряда электрона, F – число Фарадея, R – универсальная газовая постоянная, T– абсолютная температура раствора. Из формулы (1.2) видно, что каждый из растворов, разделенных мембраной, может иметь свое значение электрохимического потенциала. Обозначим их m_i и m_e; m_i характеризует цитоплазму (буква i – первая буква слова intra – внутри), m_e– межклеточную жидкость (e – extra – вне, снаружи).

Величина градиента электрохимического потенциала , где d = – толщина мембраны, х – координата. Определяющая положение в пространстве межклеточной жидкости, мембраны и цитоплазмы. Вектор всегда направлен в сторону больших значений m (см. рис.1.4).

Уравнение Теорелла показывает, что перенос вещества через мембрану, есть только тогда, когда ¹ 0, т.е. когда m_i ¹m_e, иначе говоря, когда система межклеточная жидкость-мембрана-цитоплазма термодинамически неравновесна*. Таким образом, перенос возможен только в термодинамически неравновесной системе и градиент электрохимического потенциала является той силой, которая выполняет работу по пассивному транспорту вещества. Знак "–" в формуле (1.1) указывает на то, что транспорт (движение вещества) происходит всегда в направлении, которое противоположно , то есть в направлении меньших значений m (рис.1.4), а значит и меньших значений С. (см. формулу (1.2)). Перенос вещества приводит к тому, что m_i и m_e становятся равны друг другу (m_i = m_e), но тогда, по уравнению (1.1), поток диффузии становится равным нулю: Ф = 0. Пассивный транспорт прекращается. Наступает состояние термодинамического равновесия в системе межклеточная жидкость-мембрана-цитоплазма. Это состояние часто определяется как состояние покоя для клетки.

Рис. 1.4 Пассивный перенос вещества через мембрану

Если вычислить , используя (1.2), и подставить полученное выражение в уравнение Теорелла (1.1), то получим, что

. (1.3)

Формула (1.3) называется уравнением Нернста-Планка и описывает диффузию ионов через мембрану. В (1.3) и – векторы градиента концентрации и электрического потенциала, соответственно. Таким образом, пассивный перенос ионов определяется одновременным действием этих двух величин.

При диффузии незаряженных частиц (Z = 0) формула (1.3) принимает вид:

. (1.4)

и называется уравнением Фика; URT = D – называется коэффициентом диффузии. Введя D. (1.4) можно записать так:

или, если учесть, что , то Ф = = р·|C_i – C_e |. В последней формуле коэффициент p = называется коэффициентом проницаемости мембраны, |C_i–C_e| – абсолютное значение разности концентраций растворенного вещества в цитоплазме (С_i) и межклеточной жидкости (С_e).

Таким образом, самое общее уравнение, которое описывает пассивный транспорт вещества через мембрану – это уравнение Теорелла. Из него получают уравнение Нерста-Планка (для ионов) и Фика (для незаряженных частиц).