Порядок Головнёвые - Ustilaginales

Грибы этого порядка паразитируют на многих цветковых растениях. Они поражают цветки, семена, разрушая их. Некоторые виды поражают листья, стебли, редко кор­ни. На поражённых органах появляются тёмные полосы, вздутия, иногда всё растение или его часть деформируется. Места поражения превращаются в чёрную, пыля­щую или мажущуюся массу, представляю­щую собой скопление устоспор (или голов­нёвых спор.

Дикариотический мицелией головневых грибов распространяются по межклетникам зараженных растений. В клетки гриб проникает при помощи гаусториев. После проникновения в ткани растений мицелий во многих случаях долго находится в тканях больного растения, не влияя на его внешний облик. Лишь головнёвые грибы, паразити­рующие на злаках, вызывают некоторое уг­нетение роста растений.

После образования метёлок или коло­сьев гриб заполняет образующиеся завязи скоплением устоспор, образовавшихся из мицелия. При заражении вегетативных ор­ганов болезнь может проявляться сразу пос­ле заражения в виде просвечивающих сквозь эпидермис тёмных полос или вздутий, в ко­торых развивается масса устоспор. Устоспоры прорастают чаще четырёхклеточной, реже одноклеточной базидией. Дальнейшее развитие базидиос-пор происходит различно у разных видов.

У возбудителя головни проса базидиоспоры гаплоидные. Попав в почву, они копу­лируют между собой или почкуются, и ко­пуляция происходит между почкующими­ся клетками. При этом копулируют базидиоспоры или почки с разными половыми знаками + и - . После заражения всхо­дов дикариотическим мицелием болезнь проявляется лишь ко времени образования цветочных метелок в виде вздутий, состоящих из остатков мицелия и устоспор, покрытых плёнкой из остатков мицелия. После разрушения плёнки устоспоры распыляются и дальнейшее развитие гриба происходит так, как указано выше. Также происходит развитие возбудителей стеблевой головни ржи (Urocystis occulta), твёрдой головни пшеницы (Tilletia tritici), каменной и чёрной головни ячменя (Ustilago hordei), головни овса (Ustilago avenae). У последнего вида про­растание устоспор и образование диплоидного мицелия происходит тотчас пос­ле попадания их под кроющие чешуйки зёрен. Под ними мицелий зимует, вес­ной заражая растения. Возбудитель карликовой головни пшеницы (Tilletia controversa) заражает всходы только после выхода их на поверхность почвы.

У возбудителей пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) и ячменя (U. nigra) устоспоры распыляются во время цветения растений-хозяев. После попа­дания на рыльца цветков они прорастают четырёхклеточной базидией с дипло­идным ядром. Затем происходит редукционное деление и образование гаплоид­ных ядер. Дикарион возникает путем перехода ядер из одной клетки базидии в другую или путем копуляции соседних клеток базидии или клеток соседних базидий. Из ставшей двуядерной клетки образуется дикариотический мицелий, проникающий в завязь по пыльцевой трубке. Семя при этом развивается нормально, хотя в тканях его эндосперма, а часто и в зародыше находится мицелии гриба. Попадая в почву, заражённые семена прорастают нормально, но вместе с ростком растёт и находящийся внутри семян мицелий патогена. По мере роста растений мицелий продвигается в тканях по межклетникам, скапливаясь осо­бенно в точке роста. Затем гриб проникает в залагающийся колос, разрушает зерно и колоски, обильно разрастается, распадаясь в конечном итоге на устоспоры. Возбудитель пузырчатой головни кукурузы - Ustilago maydis поражает вегетативные органы растения, а также женские и мужские цветки, початки. Восприимчивы к головне молодые растения, а у взрослых лишь молодые расту­щие ткани. В порядке головневых два семейства - устилаговых - Ustilaginaceae - с разделёнными поперечными перегородками четырёхклеточными базидиями (фрагмобазидии) и тиллециевых - Tilletiaceae - с одноклеточной (не разде­лённой перегородками) базидией и базидиоспорами, развивающимися на её конце.

В семействе Ustilaginaceae наиболее обширен род Ustilago. У видов этого рода тёмноокрашенные шиповатые, реже гладкие устоспоры. Виды этого рода поражают главным образом репродуктивные органы злаков. У немногих видов заболевание проявляется на вегетативных органах. Особенно большой вред здесь приносит пузырчатая головы кукурузы (U. zeae). Известно около 100 видов рода Ustilago.

В семействе Tilletiaceae основной род Tilletia. Устоспоры шаровидные, круп­ные, споровая масса часто с характерным селедочным запахом. Базидии одно­клеточные с четырьмя серповидными базидиоспорами, развивающимися на кон­це базидии. В роде около 80 видов.

Род Urocystis. Поражение растений этим грибом проявляется на надзем­ных, вегетативных органах, редко на корнях и соцветиях. На листьях и стеблях появляются чёрные полосы, небольшие вздутия, прикрытые тонким слоем эпи­дермиса, споры распыляются после его разрыва. Устоспоры в клубочках, по 3-10 клеток в каждой споре, из которых одна-две тёмные центральные, окружён­ные несколькими небольшими неокрашенными клетками. Прорастают только центральные клетки. Базидия короткая, цилиндрическая с пучком базидиоспор на вершине. В роде 60 видов.

В роде Entyloma около 100 видов, поражающих листья, стебли, цветонож­ки, черешки, на которых образуются пятна или небольшие вздутия, наполнен­ные одиночными устоспорами, разных оттенков коричневого цвета. Они глад­кие, иногда с двойной оболочкой. Е. dactylidis - возбудитель листовой головни ежи сборной.

У головнёвых грибов и питающих растений вследствие своеобразной па­раллельной эволюции близки требования к условиям жизни. Например, у воз­будителя твёрдой головни пшеницы Tilletia tritici температурный оптимум для прорастания устоспор и заражения растений близок таковому для появления проростков семян пшеницы. Поэтому если температура почвы близка к опти­мальной (12°С) для растения и патогена, поражение растений бывает особенно сильным.

У возбудителей пыльной головни пшеницы и ячменя Ustilago tritici рассе­ивание устоспор приурочено ко времени цветения злаков. Этим обеспечивается массовое попадание спор на цветки. Находящиеся в почве устоспоры головнё­вых грибов сохраняют жизнеспособность лишь до прорастания. Если пророс­шие споры не находят поблизости восприимчивого растения, мицелий и базидии быстро разрушаются почвенными микроорганизмами. Поэтому главное зна­чение для инфицирования проростков имеют споры, находящиеся на семенах, внутри их или на неразложившихся растительных остатках.

В нашей стране наибольший вред приносят возбудители следующих забо­леваний: на пшенице — пыльная головня Ustilago tritici, твёрдая или вонючая - в южной части страны это Tilletia foetida, в средней и северной полосе - Т. caries, местами вредит карликовая головня Т. controversa и редко стеблевая - Urocystis tritici. На овсе, близкие по биологии Ustilago avenae и U. levis, на ячме­не - пыльная головня U. nuda, черная U. nigra и каменная - U. hordei; на ржи - стеблевая головня - Urocystis occulta, местами твёрдая Tilletia secalis. Просо поражается пыльной головней Sphacelotheca panici-miliacei, лук листовой - Urocystis cepulae.