Порядок ржавчинные – Uredinales

Грибы, относящиеся к порядку ржавчинных - Uredinales, паразитируют на высших растениях. У них известно несколько следующих одно за другим типов спороношений. В конечном итоге образуются покоящиеся споры или те­лиоспоры, чаще прорастающие после некоторого периода покоя. Прорастают они в четырёхклеточную базидию.

Ржавчинные грибы паразитируют главным образом на вегетативных орга­нах растений. Мицелий их распространяется по межклетникам, внедряясь в клетки при помощи гаусториев.

Мицелий и споры ржавчинных гри­бов содержат капли масла, окрашенного в оранжевый цвет. В связи с этим на органах, поражённых ржавчинными грибами растений, развиваются подушеч­ки (пустулы) оранжевого или красно-бурого цвета. Ко времени образования телиоспор пустулы принимают тёмный (почти чёрный) цвет.

Ржавчинные грибы могут быть разнохозяинными, ког­да отдельные типы спороношений развиваются на раз­ных питающих растениях и однохозяинными, когда весь цикл развития гриба прохо­дит на одном виде растения-хозяина.

Цикл развития разнохозяинного, ржавчинного гриба удобно рассмотреть на при­мере возбудителя стеблевой ржавчины злаков - Puccinia graminis. Развитие гриба начинается чаще всего весной, когда прорастают зимующие на соломе в скирдах или на стерне злаков телиоспоры. Телиоспоры прорастают в фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами разных половых знаков. Перед прорастанием дикариотичные ядра в телиоспорах сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно. Образующиеся гаплоидные ядра переходят че­рез стеригмы в базидиоспоры. Базидиоспоры активно отбрасываются и попадают в воздуш­ные потоки. Для дальнейшего развития они должны попасть на листья барбариса — проме­жуточный или эциальный хозя­ин. На верхней поверхности листа базидиоспоры (+ и -) про­растают в гаплоидный мице­лий, с половым знаком, соответ­ствующим знаку базидиоспоры. Между палисадной тканью и верхним эпидермисом форми­руются округлые клубочки гиф, которые затем образуют мелкие вместилища с выводным отвер­стием - спермогонии, иногда называются пикниями. Спермогонии при созревании принимают форму кувшинчиков, в полости которых от стенок вырастают короткие спороносцы, несущие очень мелкие ша­ровидные споры, называемые спермациями или пикниоспорами. Из спермо­гония наружу выступают короткие гифы – перифизы. К ним прилипают спермации. Между перифизами наружу выступает сахаристая пахучая жидкость с массой погруженных в нее спермациев. Эта жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых'спермации переносятся с одной пикнии на другую. Новых заражений спермации не вызывают, но играют определенную роль в воз­никновении дикариотического мицелия, т.е. в половом процессе. На образовании спермациев заканчивается гаплоидная фаза развития ржавчинного гриба. Спер­мации заражения не вызывают, но играют роль в возникновении дикариотичес­кого мицелия. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из + и - спермогониев в дикариотичной гифе.

Объединение спермациев разных половых знаков осуществляется на по­верхности листьев барбариса несколькими способами:

1) между гифами выс­тупает сахаристая пахучая жидкость с массой погружённых в неё спермациев. Жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых спермации пе­реносятся с одного спермогония в другой;

2) попавшие на поверхность листа спермации образуют ростковые трубки, которые могут врастать в спермогоний противоположного знака;

3) содержимое двух ростковых трубок, развившихся из спермациев, может сливаться непосредственно на поверхности листа.

В конечном итоге внутри тканей барбариса развиваются дикариотичные гифы, образующие клубочки внутри тканей листьев, которые затем формируют чашевидные образования чаще с нижней стороны листьев. В осно­вании образуется слой базальных клеток, от которого отчленяются в виде цепочек дикариотичные весенние споры гриба. С изменением ядерной фазы мицелия изменяются паразитические свой­ства гриба. Эциоспоры уже не могут заражать барбарис. Дальнейшее развитие происходит на злаках, куда эциоспоры переносятся воздушными потоками. На злаках образуются пустулы в виде порошащих полос или пятен на влагалищах листьев злаков или стеблях. Этот налёт представляет собой следующий тип спороношения - урединии с урединиоспорами.Они - одноклеточ­ные, яйцевидной формы, двуядерные, сидят на клетке-ножке. После разрыва эпидермиса урединиоспоры отрываются от своих ножек и способны снова зара­жать злаки. За лето образуется несколько новых поколений урединиоспор (по некоторым данным до семи и более за сезон). На этом же мицелии обычно в конце лета, возникают двуядерные телиоспоры с толстой тёмно-бурой оболоч­кой. Весной каждая клетка телиоспор прорастает четырёхклеточной базидией, куда переходит образовавшееся после слияния двух гаплоидных ядер дикариона диплоидное ядро, делящееся затем редукционно, далее цикл разви­тия повторяется так, как указано выше. Таким образом, в цикле развития ржавчинного гриба Puccinia graminis и у многих других видов этой группы имеется пять стадий развития. Отдельные виды имеют все описанные стадии, другие лишены части спороношений или они у них неизвестны.

Порядок ржавчинных грибов включает более 5000 видов относящихся к 140-150 родам. Показанная на примере P. graminis сложная структура видов, наличие разных растений-хозяев для разных спороношений, а также существование видов, у которых отсутству­ют отдельные типы спор в онтогенезе, способствуют тому, что систематика этой группы постоянно развивается и часто пересматривается в связи с тем, что ве­роятно установление связи между видами с неполным циклом развития.

Порядок ржавчинных грибов делят на семейства на основании следующих признаков:

1) строение телиоспор. Они могут развиваться на ножке или без нее, быть одиночными или в цепочках, иметь разную форму;

2) строение эциев. Эции могут быть окружены псевдоперидием как у ви­дов Puccinia; они могут выступать из листа сначала в закрытом виде и при со­зревании их стенки вскрываются, формируя своеобразную решетку, через кото­рую выходят эциоспоры, например, у ржавчины груши Gymnosporangium sabinae;

3) специализация в отношении растений-хозяев. Учитывается вид и род растения-хозяина, однохозяинность или разнохозяинность гриба, спороноше-ние ржавчинного гриба, которое зафиксировано на данном растении.

С учётом указанных признаков в настоящее время в порядке Uredinales описывается разное число семейств (до 14). Важнейшие из них - сем. Pucciniaceae и сем. Melampsoraceae.

Семейство Пуккциниевые - Pucciniaceae с одиночными (у большинства видов) телиоспорами. Грибы этого семейства паразитируют на покрытосеменных растениях. Среди представителей семейства есть как разно - хозяинные, так и однохозяинные виды.

В семействе пуккциниевых насчитывается 69 родов (Dictionary of the Fungi, 2001). Наиболее распространены следующие:

Уромицес - Uromyces. Телиоспоры этого рода одноклеточные, эции с пе­ридием. Многие виды рода Uromyces в урединио - и телиостадиях паразитируют на бобовых растениях, а в эциальной — на молочаях. В роде около 500 видов, наиболее известны среди них U. pisi — на горохе, U. betae - на свекле.

Род Puccinia (пуккциния) с двухклетными телиоспорами, эции с псевдопе­ридием. Представители этого рода паразитируют на многих видах злаков - Р. graminis, P. coronifera, P. recondita, P. triticina и др., а также на различных видах двудольных. Весьма вредоносен P. helianthi на подсолнечнике.

Род фрагмидиум - Phragmidium (сем. Phragmidiaceae) с многоклеточны­ми телиоспорами. В большинстве паразиты розоцветных (розы, малины и др). Все виды однохозяинные.

Род Хризомикса - Chrysomyxa (сем. Coleosporiaceae), телиоспоры в ветвистых цепочках. Паразиты хвойных и двудольных.

Поражение растений ржавчинниками в большинстве случаев локальное, проявляется болезнь лишь в том месте, куда проник росток споры патогена. Однако известно и системное поражение, обычно сопровождающееся измене­нием внешнего вида пораженного растения. У некоторых видов разные стадии патогена проявляются по-разному. Например, возбудитель ржавчины гороха Uromyces pisi в стадии урединиев дает локальное поражение в виде пустул на листьях гороха, а эциальная стадия на молочае сильно деформирует растения.

Многолетний мицелий редок среди ржавчинных. Он свойственен главным образом видам ржавчинников на многолетних растениях. Например, у возбуди­теля ржавчины груш на промежуточном хозяине можжевельнике мицелий мно­голетний. На зараженных растениях в течение нескольких лет весной появля­ются новые поколения телиоспор.

У ржавчинных грибов известна специализация в отношении растений -хо­зяев. Например, возбудитель стеблевой ржавчины злаков - Puccinia graminis паразитирует на растениях семейства злаков. У этого гриба и других видов ржав­чинных грибов выделяют специальные (специализированные) формы - forma specialis - в ед. числе, formae speciales - мн. число (сокращенно f. sp.), при­уроченные к определённым родам злаков. На пшенице известна P. graminis f. sp. tritici, на овсе - f. sp. avenae, на ржи - f. sp. secalis и т. д. При этом указанные формы приурочены к основному (пшеница, овес, рожь) растению-хозяину и в основном не могут заражать другие злаки. Однако круг растений отдельных специальных форм не ограничивается только основным хозяином и многие из них могут заражать виды из других родов сем. злаков, в основном дикорасту­щих. Поэтому ржавчина на многих диких видах злаков служит для накопления инфекционного начала (урединио- и телиоспор) и заражения культурных видов. Некоторые формы возбудителя стеблевой ржавчины различаются не только по специализации, но и по биологии. Ржаная форма P. graminis, например, может зимовать не только в виде телиоспор, но и по некоторым данным в виде мице­лия в корневищах пырея.

У специальных форм на культурных видах известны физиологические расы, поражающие только определенную группу генетически близких сортов. Таким образом, каждая форма представляет собой подвижную популяцию, состав ко­торой изменяется путем мутаций генов вирулентности или гибридизации при половом процессе. Это приводит к изменению численности рас внутри популя­ции, исчезновению или изменению числа одних рас, появлению новых рас. Из­менения внутри популяций могут привести к потере устойчивости к ржавчине ценных сортов культурных злаков. Кроме стеблевой ржавчины, на хлебных и других злаках широко распрос­транена бурая или листовая ржавчина пшеницы - P. triticina. Урединиоспоры ржавчинных грибов (летние споры) могут переноситься воздушными потоками на значительные расстояния и при попадании на вос­приимчивый сорт растения-хозяина и накопления на нем инфекции вызывать массовое заражение и значительные потери урожая. Подсчитано, что потери зерновых от ржавчины составляют в ежегодно среднем одну восьмую часть уро­жая в мировом масштабе.

Поэтому особое внимание фитопатологов, специалистов по защите расте­ний уделяется наблюдениям за появлением очагов инфекции в отдельных райо­нах и возможным распространением спор ржавчинных грибов в другие регио­ны. Постоянно проводятся наблюдения за составом рас в популяциях и работы по селекции устойчивых сортов.

На двудольных растениях вредоносны: на подсолнечнике - P. helianthi, на люцерне - Uromyces striatus, на малине - Phragmidium rubiidaei , на горохе - Uromycespisi, на яблонях и грушах - виды рода Gymnosporangium .

Вредоносны также ржавчина льна Melampsora lini. ржавчина смородины - Cronartium ribicola, со специальными формами на чёрной, крас­ной смородине и крыжовнике. Эции этого вида развиваются на веймутовой сосне и сибирском кедре.

В порядке ржавчинных грибов наиболее примитивно семейство мелампсоровых, представители которого паразитируют на хвойных, на папоротниках и лишь немногие на двудольных. Телиоспоры у них соединены в плотные короч­ки, столбики, что затрудняет их рассеивание . Наоборот, у семейства пуккциниевых телиоспоры свободно сидят на ножках и легко рассеиваются по воздуху . Паразитируют на злаках и на двудольных.

Происходят ржавчинные грибы вероятно от общих с септобазидиальными грибами предков. У грибов из указанной группы развиваются склероспоры, из которых вырастают базидии, напоминающие базидии ржавчинных.