Лекция 4. Эволюционное учение Ч.Дарвина.

I Биография и научная деятельность

2. Учение об искусственном отборе

3. Факторы эволюции культурных форм.

4. Основы эволюционного учения.

5. Оценка эволюционного учения Ч Дарвина.

Как вы уже успели усвоить из предыдущих лекций, многие ученые доискивались причин изменяемости видов, но удалось решить только Ч.Дарвину.

В 1809 году как раз когда вышла книга Ламарка, в маленьком английском городе, в семье доктора Дарвина родился 4-й ребенок Чарльз рос среди сестер, старший брат им не интересовался (5 лет старше). Чарльз рос мягким, жалостливым ребенком. Рыбу ловил только на заморенного червяка! В 1817 году в 8-летнем возрасте поступил в школу. Драться он, конечно, не умел, а простоват был до удивительности.

Гарнет - старая дядина шляпа-пирожное.

Школьные успехи его были невелики. Директор, даже назвал его poko-kurante малоприлежный. После окончания школы Чарльз поступил в медицинский факультет Эдинбургского университета, отец думал, что старший брат присмотрит за ним. Но на первой же операции ему стало худо, и после криков больного он убежал с тем пинцетом, который в нужный момент должен был подать хирургу. Брат окончил курс мединститута и уехал. Чарльз остался один, он познакомился с молодыми людьми, увлекся естествознанием, и это окончательно отвлекло его от медицины. Он стал заправским зоологом. Отец видя, что сын лоботрясничает, предложил ему пуститься по духовной части. В 1828 году он становится студентом Кембриджского университета (тогдашний английский пастор должен был иметь высшее образование). Здесь он, однако, не усердствовал. Ходил на скачки, увлекся лошадьми, учредил кружок обжер, где готовили лишь блюда из животных которых | обычные смертные в пищу не употребляют. Затем сделался заправским энтомологом.

Случай о трех жуках! Ловля жуков и любовь к природе повлекли за собой знакомство с Гексло-ботаником и натуралистом, который охотно делился с ним своими знаниями. В 1831 году сдав экзамен на бакалавра наук, он приехал отдохнуть к началу охотничьего сезона. Дома его ждал сюрприз. Гексло прислал письмо, где писал, что есть случай оправиться в конце сентября на корабле «Бигль» в качестве натуралиста. Отец был против, но сказал: «Я пущу тебя, если хоть один здравомыслящий человек посоветует мне отпустить тебя». Чарльза выручил дядя по матери - Веджвуд, владелиц фабрики фаянсовой посуды. И вот пять лет путешествия. Книга Лайеля, которую он прилежно читал, во время путешествия, сильно помогла ему. В своих «Основах геологии» Лайель утверждал, что поверхность Земли (в отличии с Кювье) изменяется постепенно. Ни каких катастроф: ветра, солнце, дожди морозы реки и ручьи, морской прибой - вот что изменяет ее поверхность Изменения эти слабы, но тысячи лет говорят свое слово, исчезают, заглаживаются, разрушаются высокие хребты, появляются промытые ручейками глубокие овраги и ущелья Дарвин искал следы этих медленных изменений и находил их всюду; в осыпях горных склонов, в размытых берегах океанов, в подточенных водой прибрежных скалах.

Лаель был не совсем прав в своих рассуждениях, он переоценил значение «малых сил» природы. Но для того времени книга говорящая о постепенных изменениях, об эволюции была замечательна.

И так, ступив на борт корабля сторонником идеи постоянства видов, Дарвин по возвращении из экспедиции, начал сомневаться о ее справедливости.

Все вы, несомненно, должны прочесть книгу «Путешествие натуралиста». Я не буду заниматься этой стороной его жизнеописания, скажу, что он собрал большой фактический материал, описание и обобщение которого привело его к выводам, перевернувшим его мировоззрение.

Можно выделить три группы фактов, приведших к изменению его ум онастроений.

Первая группа фактов указывала на прямую связь между вымершими и существующими животными. Дарвинские скелеты ленивца очень схожи с скелетами ленивцев обитающих в Южной Америке, правда, скелеты отличались резкой разницей в размерах. Еще большее сходство он нашел в строении вымерши муравьедов и броненосцев. Преемственность в строении между вымершими существующими видами дало ему возможность сомневаться в теории катастроф

Вторая группа фактов опровергающих концепцию постоянства вид относилась к закономерностям географического распределения животных. Сравнивая фауну южного и северного материков Америки он обнаружены существенные различия в их видовом составе. Причиной такого разделение видового состава фаун, Дарвин считал, служат географические преграды, в частности обширное плоскогорье в районе Мексики, которое разделило ранее единый животный мир и способствовало формированию двух самостоятельных форм.

Третья группа факторов в пользу идеи эволюции была собрана Дарвином при изучении фауны Галапогосских островов. Он обратил внимание на большое количество эндемиков (вьюрки, черепахи, ящерицы, совы и др.). При большом сходстве с материковыми формами островные виды существенно отличались от них. Имелись большие отличия и внутри островных форм животных. Дарвин нашел на Галапогосских островах тринадцать видов небольших птичек земляных вьюрков. В их окраске разницы особой не было, но клювы заметно отличались. У большеклювого вьюрка был огромный массивный клюв, похожий на клюв европейского дубоноса. У малого вьюрка клювик был небольшой, слабее, чем у зяблика. У других видов клювы по своей форме были переходными от массивного «дубоносового» клюва до маленького клювика. Самое замечательное на разных островах жили и разные виды вьюрков. И так со многими птицами. Па каждом острове жили свои виды. Они походили на птиц соседних островов, но их нельзя было считать одинаковыми с ними. Видно было только, что это близкая родня То же и с ящерицами и с растениями. Он очень удивился разнообразию животного населения при столь большом разнообразии островов, но причин этому явлению не нашел. И только значительно позже эти наблюдения послужили отправным пунктом для формулировки принципов постепенной изменчивости признаков в пределах данной группы и территориальной разобщенности видов.

Итак, уехав молодым ветрогоном, умевшим стрелять и знавшим кое-каких жуков, Дарвин через 5 лет вернулся если и не совсем ученым, то почти ученым. Он изучил геологию Южной Америки и других стран, нагляделся на всевозможные острова, изучил фауну островов и собрал большие коллекции по фауне и флоре Южной Америки.

Работая по возвращении над «Дневником» Дарвин снова пережил свои

путешествия и перед ним встали те же вопросы, которые не давали ему покоя в Америке. Тогда у него думать было некогда, теперь времени для размышлений у него имелось достаточно. Мысль, что животные и растения изменяются, что разные виды Животных и растений вовсе не были сотворены в пятый и шестой день творения, как учит Библия, становилась все настойчивее. Создание труда «Происхождение видов».

С июня 1837 года Дарвин начал делать записи в записной книжке, причём, записывал случаи о новых сортах земляники, удивительных скакунах, безроговой корове, необычайном чёрном тюльпане, т.е. сознательно накапливая факты, говорившие об изменчивости животных и растений. Своё эволюционное учение Дарвин создавал в течение многих лет на основе тщательного анализа, собранных им материалов, многочисленных литературных данных и обобщения результатов практической селекции.

Свой первый очерк будущего учения он написал в 1842 году и уже тогда сформулировал главные идеи будущей книги «Происхождение видов». Очерк состоял из 2 частей: 1)Отбор; 2)Доказательство эволюции. Второй очерк 1844 г. был расширенным вариантом первого и составлял 200 страниц. Здесь он обратил особое внимание разработки вопроса об искусственном отборе и в ясной форме изложил основы учения об эволюции путем естественного отбора. Однако он не публиковал эти очерки. В следующие 15 лет Дарвин проводил ряд исследований, разыскивая доказательства эволюции.

Изучая усоногих раков, Дарвин на собственном опыте убедился, как трудно иной раз бывает установить четкие границы вида, как странны и непостоянны, могут быть некоторые разновидности. Здесь выяснилось, что в зависимости от вкуса и взгляда исследования одни и те же формы могут оказаться то ли видом, то ли разновидностью.

«Раз не всегда можно провести точную границу между видом и разновидностью, не значит ли это, что разновидность - суть зарождающийся вид», -ставил перед собой вопрос Дарвин. Это была великая мысль. Смутные мысли роились в голове. В этой сумятице мелькали и борьба за жизнь, и конкуренция, и перенаселение, и … и... Но ясности не было.

Занявшись в 1855 году изучением пород домашних животных, Дарвин остановился на голубях. Скрещивая голубей, он хотел выяснить, всегда ли будут плодовиты помеси. Но, Боже мой, каких только ублюдков не появлялось у него в голубятне, некоторые поклонники чистоты пород презрительно фыркали и считали, что он срамит клуб голубятников.

Выяснив на голубях, собаках, коровах, овцах и лошадях, что все домашние животные имеют диких, причем немногочисленных диких предков, что все разнообразие домашних пород получено человеком путем отбора. Дарвин перенес правила отбора на природу. Это трудно увидеть глазами, но он стал говорить об этом, как о доказательном факте. В 1857 году он опять расширил свой очерк ( 250 страниц ), где уже эволюционная теория стройно проглядывалась, причем очень убедительно доказывалась борьба за существование (естественный отбор). Идея изменяемости видов, что называется, носилась в воздухе. Дарвин не публиковался, хотя рукопись была готова. Он был к тому же очень расстроен, болел, кроме того, от скарлатины у него умер ребенок. И вот в 1858 году он получил рукопись статьи А.Уоллеса «О наклонности разновидностей безгранично удаляться от их первоначального типа». В ней в короткой и сжатой форме излагалась теория происхождения видов. Как быть? Друзья Дарвина нашли выход. Его заставили написать краткий очерк, извлечение из книги, которое было доложено на Линнеевском обществе с приложением идей, высказанных в 1839, в 1844, в 1857 годах и, затем, опубликованном в журнале в 1858 году - год рождения эволюционизма. Кстати, сам Уоллес признал приоритет Дарвина.

В1859 году вышла в свет книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранения благоприятствующих пород в борьбе за жизнь». Она стала предметом широкого обсуждения и при жизни Дарвина выдержала 6 изданий.

В 1868 году Дарвин издал второй капитальный труд «Изменения домашних животных и культурных растений», где излагался обширнейший экспериментальный материал, подтверждающий эволюционную идею. Эта книга по сути составила теоретическую основу научной селекции (учение об искусственном отборе). В 1871 году вышел 3-й фундаментальный труд «Происхождение человека и половой отбор». И так, была завершена трилогия работ по эволюции.

Годы шли, силы слабли. Зимой в 1882 году он совсем расхворался. 19 апреля он умер. Перед смертью его последними словами были: «Я совсем не боюсь умирать». Похоронен он был в Вестминстерском аббатстве, неподалёку от могилы Ньютона.

После Дарвина осталось хорошее наследство. Часть своих денег он завещал на издание списка цветковых растений всего земного шара. Это была благодарность Гукеру, талантливому ботанику и распространителю его идей. Каков был этот список растений, судите сами, если рукопись весила одну тонну.

А теперь рассмотрим кратко основные положения Дарвиновской теории эволюции. Она включает учение об:

I )искусственном отборе;

2)естественном отборе;

3)нзменчивость,

4)борьбу за существование

5Происхождение адаптации, видообразование

Я уже подчеркивал выше, чтобы придать «эволюционному учению большую убедительность его изложению Дарвин предпочитал учение об искусственном отборе, доказанное на материале по практической селекции и доместикации. То, что домашние животные происходили от диких предков было известно и до Дарвина, но он заложил основы учения о одомашнивании. При этом Дарвин доказал, что в процессе доместикации дикие виды были не просто приручены, а под влиянием человека претерпели глубочайшие изменения. Он заметил при этом характерные особенности.

Первое. Каждая группа домашних организмов, будь то лошади или капуста, не являются однородной по составу, а включает множество (пород у животных, сортов у растений). К середине XIX века крупного рогатого скота насчитывалось несколько сотен, которые произошли от трех-четырех видов диких животных, тоже и с собаками, голубями и т.д.

Второе. Породы внутри одной группы резко различаются как между собой, так и от своего дикого предка. Возьмем хотя бы собак.

Это напрямую свидетельствовало о творческой деятельности человека и его способности подвергать животных и растений разнообразным изменениям.

Рассматривая причины изменения в домашних условиях, он понял, что гибридизация и «внезапное рождение» не могут быть причинами происхождения всех домашних форм.

Гибридизация? Безусловно. Гималайские кролики произошли от скрещивания шиншилловых кроликов с серебристо-серыми. Но ведь известно, что многие породы произошли от одного предка, или скажем, голуби. И в каждой из таких монофилетических групп (один предок) существует огромное многообразие пород. Чтобы получить такое только путем скрещивания надо исходно иметь два родительских вида. Т.о. гибридизация не могла быть причиной возникновения множества форм внутри монофилетической группы.

Факты «внезапного порождения?». Безусловно. В стаде мериносных овец появился ягненок с длинными ногами и укороченным туловищем. Признаки остались закрепленными - новая порода анконских овец. Такса, кривоногий терьер, бульдог, да мало ли. Сорта растений, да сколько угодно: махровые розы неопушенный персик, кишмиш, наконец. Но использование в практической селекции скачкообразных изменений в признаках ограничено, и в первую очередь потому, что резкие уклонения происходят очень редко. Да и не все они нужны. Кому интересен бесхвостый жеребенок или однокопытная свинья, или двухголовый теленок.

А раз так, если гибридизация и «внезапное перерождение» не всемогущи, н было искать другие причины происхождения многообразия форм, пород и сортов Изменчивость, наследственность, искусственный отбор. Факторы эволюции культурных форм, установленные Дарвиным.

Изменчивость по Дарвину, а это абсолютно верно - первый исходный фактор эволюции домашних форм - изменчивость. При всем кажущемся многообразии одной породы или сорта есть индивидуальные различия вследствие изменчивости родительских признаков. Опытный фермер, говорил Дарвин, различает каждую из овец, даже в большом стаде.

В результате чего возникают эти отличия. Он считал, что дело здесь во внешней среде и внутренней природе самого организма. Причем, определяющей является вторая причина, поскольку один и тот же фактор внешней среды вызывает разные изменения у одного и того же организма. Внешняя среда лишь искра, а какое будет пламя, зависит от природы топлива. Но имелась большая группа изменений, возникающих спонтанно даже без видимых внешних воздействий. В чем тут дело? Эти противоречия Дарвин разрешил просто блестяще: он дал два понятия -наследственную неопределенную и наследственную определенную изменчивость, а также коррелятивную и комбинативную изменчивость. Неопределенная, или индивидуальная наследственная изменчивость - говорит за себя название. Это изменение признаков отдельных особей. Спектр может быть очень широким - от крупных отклонений до почти незаметных. Махровая роза - это видят все, мелкий признак - видят только специалисты. Индивидуальная изменчивость неопределенная, т.е. признак может изменяться во множестве направлений. Цветок может быть окрашен от белого до фиолетового. Почему? Неизвестно. И что главное индивидуальная неопределенная изменчивость имеет наследственный характер, т.е. устойчиво передается потомству. В этом ее огромнейшее значение для эволюции. Сейчас эту индивидуальную ненаправленную наследственную изменчивость вы называете мутацией. Одно слово вместо четырёх.

Определённая, или групповая ненаследственная изменчивость противоположная первой. Здесь под воздействием среды изменяется вся группа организмов, причем определённая, т.е. в одном направлении. Все тяжелы, если передают. При смене условий, приобретённые родителями признаки не проявляются. Упитанность родителей, которые хорошо ели при плохом кормлении не проявится у потомства. Эта форма в генетике, вы знаете, называется модификационной. Раз она не наследуется, считал Дарвин, для эволюции роли она не играет.

Коррелятивная (соотносительная) изменчивость. Под этим понятием Дарвин обозначил изменение комплекса взаимосвязанных признаков. Он глубоко подметил разный характер коррелятивных изменений. В одном случае она вызываете упражнением органов, в другом ослаблением функций органа У домашней утк кости крыла весят меньше, а кости ног больше по отношению к массе всего скелет? А посему она больше ходит, чем летает, нежели ее дикая родственниц" Коррелятивными могут быть и врожденные изменения, которые нос наследственный характер. Белый кот с голубыми глазами ж глухой. Белые Щ легко отравляются ядовитыми растениями, черные - нет. Причине коррелявдон» изменчивости Дарвин придавал большое значение как причине изменчивое вообще. Он писал: «Изменчивость подчиняется многим неизвестным закона, которых коррелятивный рост является наиболее важным.»

Комбинативная изменчивость - это форма изменчивости результат скрещивания разных сортов и пород. Оно, конечно же, играло важную роль, происхождении наших пород, говорил Дарвин. Но ее значение явно преувеличено,

особенно при выяснении пород животных. У гибридных Форм часто стерильное потомство. Норка, мул, заяц (тумак).

II Наследственность Дарвин правильно установил, что в основе образования
новых сортов и пород лежит явление изменчивости. Но без наследования

определенных признаков успешная селекция невозможна - стало быть, наследственность - второй необходимый фактор в эволюции культурных форм.

III Искусственный отбор, Любая из форм изменчивости сама по себе к новому

сорту или породе не приведет. Это лишь предпосылки эволюции культурных форм.
Творческий фактор эволюции - целенаправленная деятельность человека, которую Дарвин назвал искусственным отбором.

Здесь он вычленил ряд принципов.

I Все культурные формы, так или иначе, приспособлены к человеку его нуждам и прихотям. Полезность домашних форм для человека - первый принцип искусственного отбора, т.е. цель и еднмул его осуществления.

Но нельзя допускать, что все домашние формы возникли сразу полезными и совершенными. Ключ здесь во власти человека, накапливать изменения путем отбора. Итак, усиление полезных признаков через отбор их носителей (особей) в последовательном ряду поколений - II принцип естественного отбора Пример -листья капусты (хозяйственный признак) - листья одинаковы.

Условием эффективности отбора сохранения особей с наибольшей выраженностью полезных признаков и последующее размножение таких особей, при строгой изоляции от других некачественных сородичей. Итак.

III принцип. И.О. чистопородное разведение и изоляция. Надо учитывать и масштабность времени. Для создания определенных сортов и пород хватает одной человеческой жизни, иногда требовались и более короткие сроки. А столь высокий темп объясняется методической формой отбора - т.е. целевая задача.

В этой связи Дарвин считал, что «самой важной силой из всех причин, вызывающих изменение, является действие отбора - его метоличесш целенаправленность.

Рассмотрим кратко Основы эволюционного учения.

Логическую трактовку своего учения Дарвин излагает в книге «Происхождение видов», которую каждый из вас уже, наверное, прочел.

На первом этапе Дарвин, установив сам факт изменчивости видов в природе, рассматривает затем роль этого процесса в деле видообразования.

На втором этапе он анализирует причины эволюции видов. Выдвигая такие понятия: борьба за существование, естественный отбор и некоторые общие закономерности эволюции.

изменяемость и многообразие природных видов.

Разобравшись с проблемами происхождения культурных форм, Дарвин уясняя себе сущность происхождения видов. Но в отношении природных видов важно было в начале доказать их историческую изменяемость и только затем выяснять причины их эволюционного происхождения. Эволюцию видов в природе видеть почти невозможно и Дарвин прибегнул к косвенным доказательствам.

1) В его бытность считалось, что вид постоянен, но были известны переходные формы между близкими видами.

2) Причем Дарвин заметил, чем более широко распространен и процветает тот или иной вид, тем больше число разновидностей он имеет. Мало того: виды крупных родов образуют больше разновидностей, чем виды малых родов. Отсюда следовало — там, где интенсивно шло видообразование, оно оставляет свои следы.

3) За изменяемость видов говорил и тот факт, что у ряда животных и меняются органы, строение которых явно не соответствуют образу их жизни. Горные гуси имеют плавательные перепонки, но никогда не садятся на воду. Водяной воробей (ничего не имеет общего с водоплавающими), но как он превосходно ныряет. Это указывало, что перемена в образе жизни обогнала перестройку органов. Рудиментарные же органы, несомненно, следствие былой эволюции и их полезности в прошлом.

Все это говорило, кроме того, о постепенности процесса, где уже здесь 6 дней творения. Убедившись в том, что происхождение культурных форм и природных видов есть результат исторического развития. Дарвин устанавливает общность этих

процессов.

А раз так, то на первое место для эволюции выдвигается изменчивость, причем, главенствующей является индивидуальная, неопределенная изменчивость, которую мы сегодня именуем мутацией.

Но сама по себе она еще не приводит к образованию нового вида, как не приводит к образованию новой породы без вмешательства селекционера. Значит, вместо человека в природе должны быть факторы, которые определяют процесс видообразования. В открытии этих факторов - 1)борьбы за существование; 2)естественного отбора, главная гениальная заслуга Дарвина.

Борьба за существование. Под этим термином Дарвин обобщил разнообразие форм взаимоотношения организма с факторами среды абиотического и биотического плана. Взаимоотношение между самими организмами он описал как внутривидовую и межвидовую борьбу за существование. Зависимость организмов от условий среды очевидна, причем, в крайних условиях. В пустыне дефицит влаги, в холодных районах низкая температура, в тропиках переувлажнение. Не менее очевидна и межвидовая борьба, возьмем, например, систему: «хищник-жертва», или «паразит-хозяин». Реальность такой борьбы Дарвин установил и экспериментально, - опыты с фасолью, огурцами, сорной травой. Причем, ведущее значение в эволюции Дарвин придавал биотическим факторам, которые двигают вперед эволюцию живой природы. Неизбежность борьбы за существование Дарвин вывел из противоречия между способностью организмов к неограниченному размножению и ограниченностью средству жизни. На примере слонов он дает такой расчет. Их пара за жизнь дает 6 детенышей, но за 750 лет их численность достигла бы 19

млн. особей.

Бели брать фактическое доказательство высокого размножения., когда нет препятствующего фактора, то это, скажем лошади в Южной Америке, или кролики а Австралии. Или возьмем буревестника ом несет одно яйцо. Но это самая из многочисленных птиц

Итак, тенденция живого к неограниченному размножению несомненный факт. Вместе с тем повсюду идет снижение численности вида после каждого сезона размножения. Этот процесс осуществляется двумя группами факторов.

Хищниками, паразитами, болезнями, недостатком пищи.

Неблагоприятными климатическими и случайными (пожары, наводнения) условиями неорганической природы.

Главный механизм борьбы за существование конкуренция между организмами за одинаковую пищу, за сходные условия обитания и размножение. Причем, ведущей является внутривидовая конкуренция, т.к. особи одного вида испытывают одинаковые потребности в жизненных средствах. Здесь следует вывод и о несовместимости близких видов - невозможности жить на одной территории. Азиатский пруссак повсюду вытесняет своего черного брата. Ввезенная в Австралию пчела вытесняет местную, равно как это делает в Сибири американская норка.

В борьбе за существование проявляется, присущие всему живому, особенность - а именно, активность организмов, направленная на выживание и оставление потомства.

Дарвин при этом указывал, что борьба за существование - сложное понятие, охватывающее всю совокупность зависимости организмов, на всех стадиях их жизненного цикла.

Естественный отбор.

По логике вещей, если индивидуумы, так или иначе, отличаются друг от друга, они испытывают и различную зависимость от условий среды. При этом часть особей обладает наиболее полезными для данной среды отличиями. Раз так, то и вероятность их выживания неодинакова и больше вероятность оставить более, жизненно способное потомство. Этот процесс сохранения одних особей за счет гибели других Дарвин называл естественным отбором. Сам термин «отбор» в живой природе очень условен, т.к. в буквальном смысле его никто не проводит.

Просто здесь была сделана аналогия между выживанием особи в живой природе и искусственным отбором. Почему то такая аналогия? Да потому, как вы понимаете, что в обоих случаях и тот и другой отбор базируются на мелких индивидуальных наследственных вариациях. Но различия у них, как вы понимаете, колоссальны, особенно во временном факторе. И кроме того естественный отбор дает виды и более.

И так, по Дарвину сущность естественного отбора заключается в выживании наиболее приспособленных особей, на чем основано образование видов и крупных таксонов. В этом состоит основная творческая роль естественного отбора.

Происхождение адаптации.

Из самой логики действия отборе - выживают более приспособленные, следует, что отбор приводит к адаптивному совершенствованию живых существ, те, к возникновению приспособленности (кукушки). Только принципом отбора можно объяснить создание сложных комплексных адаптации, когда части организма так согласованы, что функционируют как единое целое.

Возьмем хотя бы кактус. Но и отношение между организмами могут носить адаптивный характер, который выражается в совместном добывании пиши, защите от врагов, воспитании потомства. Следовательно, под действием отбора вырабатываются адаптации, как у отдельной особи, так и у группы в целом.

Но поскольку отбор совершают организмы всегда и по любому случаю, он создает приспособленность у всего органического мира и на всех стадиях индивидуального развития. Отсюда следует, что органическая целесообразность универсальна. Да, но она и относительна, поскольку ограничена определенным местом и временем проявления. Поселите сову в Африку, будет ли ей там хорошо. Сам Дарвин по этому поводу сформировал 4 группы фактов.

Полезный в одних условиях орган, становится бесполезным и даже вредным в другой среде (горные гуси).

Обитание в новых условиях без соответственных для этого приспособлений (оляпка).

Защитные приспособления от одних врагов могут оказаться неэффективными против других (лиса ест ежа).

Проявления инстинктов могут оказаться нецелесообразными (гибель птиц и грызунов при ошибочно выбранной миграции).

Все эти факты объединяются общим признаком: относительности органической целесообразности. И, наконец, видообразование.

Схему исторической изменяемости и образование видов Дарвин строил на основе выдвинутых им принципов монофилии и дивергенции. 1 - это происхождение видов от одного общего родоначальника предка. 2 - это расчленение родоначальной формы на два и более внучатых вида и т.д.

Видообразование на основе дивергенции Дарвин объяснял расхождением родственных разновидностей обостренной конкуренции за одинаковую пищу, место размножение и т.д.(т.е. экологическую несовместимость). Расхождение усугубляется вымиранием промежуточных форм, не выстоявших в борьбе за существование. Объединив эти 2 принципа монофилии и дивергенции с идеей эволюции. Дарвин создал основу для построения филогенетических родословных путем установления родственных связей между видами. Обратите внимание на эту схему дарвинской дивергентной эволюции. Т.о. выдвинутая ранее Палласом идея родословного дерева была наполнена эволюционным содержанием.

Лекция №5.

1 Оценка учения Дарвина.

2 Первые успехи развития дарвинизма и его влияние на прогресс

3 Критические выступления против теории

4 Развитие дарвинизма в XX веке.

5 Роль и значение отечественных биологов в развитии дарвинизма Развитие синтетической теория эволюции.

Итак, концепция Дарвина, по сути, являлась научной теорией, так как удовлетворяла всем требованиям предъявляемой к таковой.

Дарвинизм представлял собой стройную систему логичных рассуждений и ^доказательств - это раз.

Дарвинизм объясняет причины эволюционного учения - это два. Дарвинизм опирался на секцию, что указывало на его практическое приложение - это три.

Дарвин аргументировано объяснил и отчасти сам доказал решение двух центральных проблем эволюционной теории происхождения адаптации и видообразования он вскрыл причины развития, присущие эволюции всей живой природы Поэтому его учение приобрело характер общебиологической концепции.

ки В

Эволюционное учение Дарвина было высоко оценено и классиками марксизма. Как вы знаете, они блестяще исполняли диагностический метод для анализа общих явлений. В качестве же материала для обоснования диалектич< законов действиях в природе они исполняли книгу «Происхождение видов-письме к Энгельсу Маркс отмечал, что «Происхождение видов дает естестве н н о и crop и ч ее кую основу для наших взглядов».

Самую высокую оценку дарвинизма Энгельс дал в речи на могиле Маркса: «Подобно тому, как Дарвин открыл закон развития органического мира, Маркс открыл закон развития человеческой истории». Почему же так высоко стоит имя Дарвина в истории науки? Да потому: что в первую голову его отличает материалистическая сущность Анализируя причины эволюции, Дарвин выделил ее материальный субстрат - вид. Понятию вида он придал эволюционное содержание. Проблему движущих сил эволюции он усматривал во взаимодействии изменчивости - борьбы за существование - отбора, то есть также материалистически.

Поэтому Дарвинизм стал фундаментом современной науки об эволюции живой природы. Но представлял впереди еще длительный этап развития его учения и острая идейная борьба вокруг основных его положений.

После дарвинский период характеризуется интенсивным развитием биологии. В итоге сформировалось много направлений эволюционной биологии. Эволюционизм коренным образом повлиял на формирование современного мировоззрения и развития культуры, вообще. Вместе с тем для его всестороннего доказательства необходимо было глубоко изучить генетические и экологические основы эволюционного процесса, а также его общие закономерности

Группируя данные, касающиеся развития эволюционной теории, ее взлеты, критику, кризис и новые успехи можно вычленить четыре основных этапа.

Первый этап (1859 - 1908) - укрепление Дарвинизма Его можно отобразить как победу эволюционной идеи. Сразу в 1860 г появляется перевод книги Дарвина на немецком языке. В 1862 г. французское, в 1864 г. русский перевод, в 1865 г. второе издание.

Ученые многих стран активно и с пониманием восприняли дарвинизм. В Англии его сторонником был небезызвестный Вам Гексли, который провел эмбриологические и палеонтологические доказательства родства человека с высшими обезьянами.

Немецкий биолог Э. Геккель также открыто выступил в защиту Дарвина в своей книге по систематике радиолярий.

В России учение Дарвина сразу нашло горячий прием и поддержку. Популяризатором его стал К.А. Тимирязев. К моменту опубликования учение Дарвина в России имелись уже необходимые предпосылки для его восприятия и широкого распространения. Этому способствовала деятельность К.Ф. Рулье и его учеников, которые отмечали, что дарвинизм они приняли сразу благодаря влиянию идей своего учителя. В эти же годы возникла и оппозиция дарвинизма. Против выступили А. Сэджвик, Р. Оуэин, Р. Вирхов, но это не остановило завоевания умов эволюционной теорией.

Итак, первый этап эволюционизма завершился крушением концепции постоянства видов. Креационизм навсегда потерял значение господствующего в биологии мировоззрения.

На протяжении первого этапа происходили два взаимосвязанных процесса: 1. Дальнейшее утверждение эволюционной идеи вследствие целенаправленных поисков ее фактических доказательств и возникновение целого комплекса направлений в эволюционной биологии. 2. Развитие эволюционной теории как самостоятельной отрасли биологии, а это как раз способствовало признанию дарвинизма как концепции, объясняющей причины эволюции.

Но полученные данные в большинстве косвенно доказывали правильность дарвиновской концепции эволюции. Слаба была экспериментальная база дарвинизма, которая доказывала, что отбор является причиной формирована адаптации и видообразования. Не созрели объективные условия для изучении последующей изменчивости, борьбы за существование ни ее оснований движуще силы - естественного отбора. И вот в середине 60-х гг. происходит раскол. Формально возникло 3 направления - классический дарвинизм, Ламарковски дарвинизм и неодарвинизм. Первые учения о естественном отборе ставил» во тш эволюции. В качестве подчиненных факторов признавалось прямое приспособлен и наследование приобретенных признаков (Дарвин, Геккель, Ковал-й, Мечнике Тимирязев).

Вторые: отбору и прямому приспособлению отводилась одииаковая роль.Изменчливость и наследование измененных признаков рассматривались в качествефакторов непосредственно создающих адаптацию. Короче, эта точка зрения по сути, исключала необходимость отбора в эволюционном процессе.

Наконец НЕОДАРВЕНИЗМ. Направление возникло в конце 50-х . Основоположник немецкий учены- Вейсман. Он и его последователи выступали против любых попыток объединения дарвинизма и ламаркизма. В конечном итоге они убедительно показали в чем главное содержание дарвинизма. Неодарвинизм представлял собой наиболее последовательное направление в развитии основы учения Дарвина - теория отбора

Второй этап (1900 - 1920) - экспериментальный период движущих сил

эволюции.

До качала XX века эта проблема обговаривалась только с позиций логики, были конечные попытки сбора некоторых прямых доказательств, конечно и экспериментального плана. Особенно много было умозрительных гипотез о сущности наследственной изменчивости.

Перелом наступил после работ русского ботаника С. И. Коржи не к or о, который предпринял много поездок по европейское части России и Сибири и собрал богатейшие данные по изменчивости растений. Для изучения причин их эволюции Коржинский принялся за изучение изменчивости культурных форм и пришел к выводу, что они возникают в результате резких изменений. Дарвин знал о таких вариантах, но относился к ним прохладно, а многие дарвинисты вообще не придавали этому значения. Коржинский заметил, что резкая изменчивость затрагивает самые разные признаки, причем они возникают случайно (ненаправленно), и, кроме того, все измененные признаки устойчиво наследуются, имеют как бы скачкообразный характер. И самое главное, пожалуй, наследственная изменчивость может быть полезной, вредной, нейтральной.

Почти одновременно с Коржинским голландский ботаник де Фриз, выращивая в питомнике энотеру, обнаружил среди потомства 0,5 % особей, резко уклоняющихся от нормального типа по высоте стебля, форме и окраске листьев и т. д Вот эти уклонения, названные им мутации, стойко передавались потомству. Эти работы послужили открытию нового этапа в изучении мутационной изменчивости, т е. подвели генетическую базу под теорию естественного отбора.

Экспериментальные доказательства естественного отбора. Этот новый этап в развитии дарвинизма был связан с точными количественными наблюдениями, а затем экспериментальными данными. Первые классические опыты доказательства естественного отбора сделали английские энтомологи Е. Паультон и С. Сандерс, изучая покровительственную окраску у насекомых. Они показали избирательное уничтожение птицами куколок бабочки-крапивницы, помещенных на различный цветовой фон среды Больше всего куколок сохранилось в случае нахождения на стволах крапивы Итальянец Ченсоло показал избирательное поедание птицами богомолов в зависимости от окраски тела и фона среды Зеленый богомол сохранился только на зеленой траве, на бурой его ели.

Англичанин К. Суиннертон на 20000 особей насекомых экспериментально доказал, что птицы являются агентом отбора предостерегающих окрасок у удобных насекомых (обычно это яркие окраски - красные, оранжевые и т д.). Действие отбора как причины образования рас у растений на многих примерах ал российский ботаник Н В Цингер В условиях посева ржи летняя раса сорняка-погремка превратилась в приспособившуюся только ко ржи форму, отличную от луговой расы. Семенные коробочки ржаной расы сорняка семи не раскрываются как у других рас погремка, они нуждаются в обмолоте Смешиваясь с обмолоченным зерном ржи семена сорняка, затем высеваются вместе с ним. Существует в лугах также раннеспелый и позднеспелый погремок из-за летнего покоса трав.

Такого рода работы достаточно убедительно демонстрировали творческую роль отбора в эволюции видов. Они как раз доказывали дарвинское положение об эволюции как едином процессе формирования адаптации и образования видов при ведущей роли

естественного отбора.

Разработка Учения о виде.

Данные о переходных формах вытеснили представления о видах как дискретных и устойчивых единицах. Многие стали признавать только особь. Для восстановления понятия вид надо было сконцентрировать внимание на доказательствах его устойчивости и кроме того утвердить, что вид как объект эволюции обладает составной структурой т.е. (полиморфизмом)

Понятие о виде исторически развивалось на основе определения его критериев. Выявленный ранее морфологический критерий, дополнился графическим репродуктивным и наконец, биохимическим. Сейчас добавляется экологический. Определение основных критериев вида позволило охарактеризовать вид как особую, специфичную и устойчивую форму организации жизни. Представление о виде как сложной системе нашло отражение и развитие в зоологической систематике.

Эволюционная теория на втором этапе помимо подтверждающих фактов переживает и кризис вплоть до середины 20-х годов.

Главная причина неверное обобщение двух открытий в области генетики:

1) Установление корпускулярной природы наследственных факторов (генов)

2) Выявление мутационной изменчивости.

Г. де Фриз, У. Бетсон и В. Иогансен резко противопоставили свои данные эволюционизму. Они считали единственным надежным методом научных исследований - эксперимент. А раз так, то дарвинизм - только хорошая гипотеза.

Мутационисты считали, что глубоко познать механизм эволюции можно лишь

путем изучения скачкообразной наследственности. С другой стороны факты устойчивости доминантных признаков рассматривались как доказательство их неизменяемости.

Исходя из этого Дж. Лотси автор концепции гибридогенеза полагал, что видообразование всего лишь процесс перекомбинации генов при скрещиваниях, а не их изменения путем мутаций, а уж тем более не результат накопления мелких мутаций отбором. В этой гипотезе как вы понимаете, абсолютизировалась эволюционная роль комбинативной наследственности.

Я не буду увлекаться подробностями, вы сами с ними должны ознакомиться. Хочу сказать, что генетиками было сделано как бы преувеличение отдельно взятых факторов эволюции в качестве ведущих, что привело к отрезанию творческого характера отбора. В дальнейшем как вы знаете, выяснилось:

I.. Открытие мутаций как раз и сняло вопрос о темных причинах

наследственной изменчивости.

2. Относительная стабильность генов обеспечивала закрепление результатов действия отбора.

Начало новому периоду в развитии дарвинизма положили экспериментальные исследования механизма отбора в природе и в модельных опытах они-то и позволили перевести учение Дарвина на уровень фактически доказанной научной теории.

Но это уже как говорила Шахеризада сказка следующей ночи.

Третий этап (20-40 годы) формирование генетической теории эволюции.

Этот период характеризуется большой серией открытий подтвердивших, что факторами эволюции являются наследственная изменчивость, борьба за существование и отбор и что только во взаимодействии они определяют образование адаптации и видов.

Эпохальными достижениями этого периода является осуществление искусственного мутагенеза обнаружение малых мутаций как основного материала у отбора, экспериментальное изучение экологических причин видообразования и наконец, построение экспериментальных и математических моделей естественного отбора.

Эксперименты плана генетической эволюции. Здесь следует вспомнить работы Т. Моргана заложившие основы хромосомной теории наследственности, описаны типы генных и хромосомных мутаций, открыты явления рекомбинации и кроссинговера.

Многолетними исследованиями Э. Бура было доказано существование в популяциях мелких мутаций охватывающих широкий спектр преимущественно физиологических признаков. На примерах львиного зева было показано, что число таковых может достигать до 5%.

Но главное, что мутации удалось получить экспериментально (Надсон, Филипов) на дрожжах и на дрозофиле (Г. Мелер) путем воздействия радиевых и рентгеновских лучей. Данные этих экспериментов доказали, что мутации вызываются внешними причинами и отнюдь не направлены в сторону приспособления т.е. явно носят случайный характер

Генетика 20-х годов начинает все-таки пути на союз с дарвинизмом под флагом эволюционной генетики. Ее задачей было изучение процессов изменения генетической структуры популяций. Крупный вклад в это дело внес С.С. Четвериков, применив метод близкородственного размножения, он сделал ряд обобщений, которые легли в основу учения о генетической структуре популяции.

1. Естественный мутационный процесс поставляет материал, обогащая генофонд популяций, делая его гетерогенным. При этом концентрация мутаций в различных частях популяции неравномерна.

2. Смотри 33 страницу сканера

растений. Опыты показали, что преимущество в сортосмесях определялось борьбой за существование в различных экологических условий их существования.

В.Н. Сукачевым было показано на овсяннеце избирательное переживание более стойких особей. Далее при значительной степени загущения общей угнетенности растений не происходим», авсегда наблюдалось выживание одних особей за счет гибели других. Сукачев однозначно доказал, что борьба за существование, факт реальный, что она в итоге неизбежно приводит к адаптивным эволюционным преобразованиям.

Такого рода доказательства были получены в опытах на животных (мучном хрущике, инфузориях, тополевой моли). Было установлено, что плотность особей -важный регулятор численности у животных в результате обострения внутривидовой конкуренции. Плотность влияет на рост, активность поведения в добыче пищи и размножении, которые наиболее активно протекают при средней плотности.

Опять же в синтезе дарвинизма и экологии большую роль сыграло создание математической модели теории борьбы за существование в системе «хищник -жертва». Работая с инфузориями Гаузе показал, что борьба за существование ведет к отбору как среди хиишиков, так и жертв. Он же ввел в литературу «принцип Гаузе» согласно которому виды с одинаковыми экологическими требованиями не могут длительно существовать на одной территории.

И, наконец, статестическая обработка численности популяций в полевых условиях по годам показала правильность выводов Дарвина, что тенденция организмов к безграничному размножению сдерживается борьбой за существование. И так, данного рода эксперементальные данные объединившие дарвинизм с экологией к генетикой и одновременно расширив область своего синтеза с другими науками - эмбриологией, биоценологией, палеонтологией получил всестороннее фактическое и теоретичесю формирования синтетической теории зволюции.

Я сознательно не перечисляю эпохальные работы в этой области. В качестве самастоятельной проработки пометьте себе работу Феодосия Григорьевича Добжанского «Генетика происхождения видов» 1937г., Ивана Ивановича Шмальгаузена «Факторы эволюции» 1946г., Дж. Гексли «Эволюция. Современный синтез» 1942г., Алексея Северцова работы по эволюционной морфологии.

Четвертый этап -1950 г

Развитие синтетической теории эволюции. Главным моментом этого периода является признание факта, чго элементарной единицей эволюции является популяция. Вследствие этого эволюционисты начинают детально изучать генетико-экологическую структуру популяции. При этом открывают явление полиморфизма, те. сосуществование в популяции нескольких генотипически и фенотипически различающихся форм.

Но тем не менее на фоне этих успехов в изучении популяции прогрессивное развитие эволюционизма сдерживалось вследствие глубокого анализа преобразований на уровне организма в процессе изменения морфофизиологических, биохимических и поведенческих признаков. Проблему эволюционного онтогенеза подстегнули исследования молекулярной генетики и феногенетики, изучающих процессы расшифровки генетической информации в ходе онтогенеза. Чтобы решить вопрос о молекулярной природе гена, нужен был объект с очень простым строением генотипа, частой сменой поколений и несложными условиями культивирования. И вот, всемирно известными стали Е. сolli и Neurospora crassa.

Напомню, что О. Эвери открыл явление генетической рекомбинации переноса наследственной информации от одной бактерии к другой у разных

штаммов, это дало повод сделать заключение, что нуклеиновая кислота является

возможным материальным носителем генетической информации. Затем Уотсон и

Крик расшифровали молекулярную структуру ДНК.

Открытие нуклеиновых кислот и их роли в передаче наследственности стало

отправным пунктом для изучения самых тонких механизмов индивидуального

развития.

И до сих пор генеральным направлением современного эволюционизма остается более углубленный синтез его с генетикой популяций и экологией.

Генетики, изучающие преобразование генетической структуры популяций как качественное и количественное соотношение генотипов, все более учитывают значение внешней среды в этом вопросе. Экологи хоть и со скрипом начинают включать в круг своих исследований генетические механизмы регуляции внутри- и межвидовых отношений как причины эволюции. Изучение эволюции переносится на биогеоценотический уровень.

Популяция как элементарная единица эволюции сама по себе не может эволюционно развиваться вне связи с популяциями других видов и процессов протекаемых в биогеоценозе, в котором она вписана.

Именно благодаря изучению сложных отношений между видами в биоценозах удалось выяснить многие важные для эволюционизма вопросы. Это и эволюционное значение колебаний численности внутривидовые отношения, формы борьбы за существование и естественный отбор и наконец, регуляция эволюционного процесса в целом. Эти данные как раз и позволили сделать вывод, что биоценоз - есть арена эволюционного процесса, т.е. та форма организации живого, в которой только и может осуществляться эволюционный процесс, включая эволюцию индивидов популяций (видов), самих биогеоценозов и всей биосферы.

Переход изучения эволюции на биогеоценотический уровень дало возможность применять математические и кибернетические модели их описания. Правда в математическом моделировании, имеются большие трудности, и здесь эволюционизм еще сильно отстает от других биологических наук. Но кибернетический подход уже сейчас дает возможность охватить взаимосвязь эволюционных процессов идущих на 3-х уровнях: индивидуальном, популяционном, биогеоценотическом. Синтетическая теория эволюции и сейчас широко опирается на данные классических наук: палеонтологии, физиологии, эмбриологии. Это-то как раз и дает возможность к выяснению основных проблем теорий микроэволюции (химической и биохимической).

С позиции современного дарвинизма активно разрешается вопрос 6 происхождении человека, причем в последнее время эволюционно-генетических и экологических сторон этого вопроса, а также изучению роли индивидуального я группового поведения в становлении человека как биологического вида. Антропогенез шел в популяции гоминад, а стало быть, его причины заключались в наследственной изменчивости, борьбе за существование, естественном отборе И, стало быть, нельзя в человеке отрывать биологическое от социального.

Заключение.

Подведем краткий итог. Итак, синтетическая теория эволюции - не что иное как новый этап в развитии дарвинизма. Фундаментальная ее основа - более глубокая и всесторонняя разработка главного положения дарвинизма - эволюция есть процесс взаимодействия многих факторов (наследственная и ненаследственная изменчивость; динамика численности популяций; изоляция; борьба за существование) при ведущей роли отбора. Все дороги концепции принимали в качестве главной, а зачастую единственной причиной эволюции, какой либо из ее элементарных факторов В этом коренное отличие синтетической теории эволюции от других теорий эволюционизма.

Обнаружение многообразия явных факторов эволюционного процесса в их взаимодействии оказалось возможным потому, что было применено широкое экспериментальное исследование. И в лабораториях и в природе изучение микроэволюционных процессов проводилось на основе того количественного учета изменчивости особей и действия в популяциях разных направлений отбора. Точная методика исследований микроэволюции подтвердила - отбор действительно творческая сила эволюции и учение Дарвина в вопросе отбора приобрело статус строго доказанной научной теории. Вот, пожалуй, в этом главная заслуга создателей синтетической теории эволюционизма.

Изучение отбора как фактора действия среди множества особей в популяции весомо, грубо, зримо выдвинуло положение - элементарная единица эволюции не отдельная особь, а популяция. В других концепциях в качестве минимальной единицы рассматривается отдельный организм.

Генетико-экологические исследования вскрыли сложную структуру видовой формы организации жизни. Это дало возможность создать политическую концепцию вида, где считается, что вид представляет собой группу пространственно разобщенных генетически различных популяций (подвидов).

Понятие политического вида применимо в современной систематике, только оно дает возможность точного описания видов благодаря их укрупнению включению в один вид нескольких популяций, которые раньше считались самостоятельными видами.

Наконец в лоне синтетической теории было разработано учение об основных формах организации живого: организм - популяция - биогеоценоз - биосфера. Было установлено, что эволюционный процесс охватывает все эти формы, а не только отдельные особи. Т.о. синтетическую теорию отличает кроме всего прочего творческий характер - она сформировалась не на основе отрицания и бесплодной критики других концепций, а вобрала в свой состав все самое рациональное.