Лекция №7. Элементарные факторы эволюции.

Итак, мы с вами разобрали такие моменты как:

1. Организм - объект эволюции.

2. Популяция - элементарная единица эволюции.

3. Генетическая изменчивость - как элементарный эволюционный материал.

4. Сегодня рассмотрим понятие об элементарных факторах эволюции.

A) мутационный процесс. Б)популяционные волны.

B) изоляции.

Итак, для осуществления пусковых механизмов эволюции необходимо минимум три типа факторов оказывающих давление на популяцию.

Для начала нужен, конечно, фактор, поставляющий новый элементарный эволюционный материал.

Затем нужен фактор, расчленяющий одну исходную популяцию на две или несколько новых. Т.е. нужен фактор создающий барьеры.

Наконец, нужен фактор собственно направляющий эволюционный процесс. Это, по сути, естественный отбор - предмет целой лекции. Сегодня мы коснемся первых двух.

Первым фактором «поставщиком» нового элементарного материала в популяции является мутационный процесс, оказывающий определенное давление (количественное воздействие) на популяции всех живых организмов. Охарактеризуем сначала мутационный процесс с количественной стороны, ибо она определяет степень

возможных давлений оказываемых этим фактором на популяцию. Вообще частота возникновения определенных мутаций относительно низка и лежит в пределах 10^-4-10^-8 на поколение. Но в связи с большим количеством генов и хромосомных локусов общая частота всех возникших мутаций на поколение у живых организмов достаточно высока в пределах от I до нескольких десятков %. Так что мутационный процесс, оказывает вполне ощутимое давление на популяцию.

Мутационный процесс как эволюционный фактор поддерживает высокую степень гетерогенности природных популяций. Может ли он, однако, являясь источником наследственной изменчивости, направлять эволюционные изменения? Вспомним два обстоятельства. Во-первых, как я уже не раз отмечал, мутационный процесс является «случайным». Возникают самые разнообразные мутации, изменяющие исходные признаки в различных направлениях, творя в классической форме «неопределенную изменчивость» по Ч.Дарвину. Такая ненаправленноетьг делает весьма маловероятной возможность векторного значения в эволюции. Во-вторых, давление мутационного процесса хотя и ощутимо, но ведь и не велико.

Наконец, относительно высокая стабильность генотипов организмов до отношению к вариациям, встречающимся в природных популяциях внешнщ воздействий, делает невозможным направляющее влияние условий среды как таковых на ход эволюционных изменений. Т.о. мутационный процесс не более как

фактор-поставщик элементарного эволюционного материала, ъыть направляющий вектором в эволюции т.о. мутационный процесс быть не может.

Дрпуляционные волны. Следующий элементарный эволюционный фактор, который может быть назван «популяционные волны», имеет совершенно иную природу нежели мутационный процесс, но как и последний он по природе своей статистичен, Еще в 1915 году С.С. Четвериков опубликовал интересную работу под заглавием «Волны жизни». Он показал, что у всех живых организмов все популяции всегда подвержены количественной флуктацией численности входящих в них особей. Существенно то, что колебания в положительную или отрицательную сторону сменяют друг друга более-менее регулярно. Он же указал на возможное эволюционное значение таких «волн жизни».

Динамика численности рассматривается в качестве особого экологического фактора, оказывающего влияние на изменение генетического состава популяций и их эволюционные преобразования.

Попытки количественных оценок отношений численности особей в
соответствующих популяциях в сезоны пика и спада дают порядок от 1:1000 000, а иногда и больше. Размах, как видите, громаден. Широко известны массовые инвазии насекомых-вредителей (непарного шелкопряда, саранчи), обще известны годы «мышиной напасти», известны редкие «волны жизни», связанные с урожаем или неурожаен ( ?) у белок, зайцев, леммингов; известны колебания численности
рада (?)растений. Наконец, столь же общеизвестны случаи массовых
вспышек численности видов попадающих в новые регионы, в которых отсутствуют естественные враги

(?)тны и изучены аналогичные резкие апериодические «волны жизни», . захающие в результате катастроф, после наводнений и лесных пожаров в результате уничтожения одних видов резко возрастает численное других, ранее подавляемых или ограниченных «насыщенностью» соответствующих биогеоценозу эдафических пространств.

Популяционные волны, встречающиеся во всех популяциях любых живы :щ организмов, имеют троякое значение. Прежде всего, они совершенно случайн о статистично и резко изменяют концентрацию всех редко встречающихся в популяциях мутаций и генотипов. Дело в том, что возрастание численности особей А популяции влечет за собой увеличение концентрации мутаций. Если в среднем мутация появляется одна на 1 ООО особей, при возрастании численности популяций в 100 раз число мутантов увеличится на столько же. После спада численное и сохранившаяся часть особей популяции по генетическому составу можга значительно отличатся от ранее многочисленной популяции. Естественно, что после. восстановления численности до нормального уровня генофонд популяции будет иной. При этом, естественно изменится и соотношение в концентрации разных. мутаций. Одни из них могут сократиться или вообще исчезнуть из популяции, другие могут поднять концентрацию в силу того, что отбор производит «перетасовку» частот мутаций: уничтожаю вредные и увеличивая полезные. В этом смысле «популяционные волны» являются поставщиком эволюционного материала под действие относительно интенсивного отбора.

Во-вторых, «популяционные волны» характеризуются на восходящей части кривой численности во времени понижения, а на нисходящей части - повышением относительной смертности потомства в результате борьбы за существование «это естественно следует из процессов повышения и понижения численности в череде поколений». Данное обстоятельство должно приводить к сопровождающему популяционные волны колебанию давлений естественного отбора.

В этом смысле популяционные волны опять таки являются фактором, подставляющим редкие мутации под действие отбора.

И, наконец, в-третьих, популяционные волны в тех случаях, когда они сопровождаются флуктациями, а иногда резким расширением популяционных ареалов, выводят, хотя и временно, ряд мутаций и генотипов в иную констелляцию абиотической и биотической среды; это также является своего рода апробацией для ряда генотипов, способствуя выходу некоторых из них на эволюционную арену. Другими словами возрастание численности популяций сопровождается как бы растеканием особей за пределы популяций. В этом случае часть особей в виде небольших групп может закрываться в новых условиях. Художественно выражаясь, это как разлив в половодье, когда после спада воды в пониженных участках длительно остаются изолированные водоемы. Обладая отличающимся генетическим составом, микропопуляции могут дать начало новым внутривидовым формам.

Популяционные волны, действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, являются, однако, вместе с ним фактором-поставщиком эволюционного материала, выводящим ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах, обогащающих основной фонд населения вида. Давление этого фактора может быть различно и, вероятно, обычно превышает таковое мутационного процесса. Таким образом, динамика численности вида выступает фактором эволюции в том плане, что влияет на интенсивность борьбы за существование.

Миграции. Третьим элементарным эволюционным фактором можно назвать миграцию. Под сим термином понимают передвижение организмов из одного места обитания в другое, а если шире, то как перемещение самих организмов и продуктов их размножения. Важно отличать миграцию как предпосылку эволюции от экологической трактовки. Экологи применяют это понятие без анализа эволюционного процесса. Скажем, на основании разноса перелетными птицами ДДТ или радиоактивных веществ делается вывод о миграциях как индикаторе загрязнения атмосферы. В плане же эволюционного процесса миграция означает, во-первых, перемещение за пределы ареала материнской популяции Во-вторых, имеется в виду такое переселение, за которым следует либо обновление генофонда другой популяции в результате скрещивания мигрантов с ее особями, йибо образование новой популяции.

Эволюционное значение миграции следует выводить из анализа ее роли в изменении генетического состава тех популяций, в которые вливаются Мигранты, Это изменение осуществляется такими процессами, как поток генов и интрогрессия генов.

Первое gene flow - обмен генов между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Часть особей мигрантов проникают в другую и их гены включаются в генофонд этой популяции.

Поток генов рассматривается в качестве важного источника генетической изменчивости популяции, поскольку при скрещивании особей разных популяций генотипы потомства будут отличаться от генотипов родительских обеих форм.В данном случае налицо перекомбинация генов на межпопуляционном уровне Другими словами, поток генов - источник комбинативной изменчивости. Полагают, что этот процесс по-своему влияет на изменение генофонда, превосходит эффективность мутационного процесса.

Интрогрессия генов. Имеется в виду обмен генами между популяциями разных видов. При интрогрессия гены одного вида включаются в гены другого вида. Это осуществляется благодаря успешной межвидовой гибридизации. Интрогрессия широко распространена у растений, реже - у животных. У растений это происходит благодаря разносу пыльцы и последующему перекрестному оплодотворению другого вида. Интрогрессия генов у животных обусловлена тем, что животные в период размножения очень активны и те из них, которые скрещиваются с особями другого вида, образуют гибридное потомство.

Итак, интрогрессия генов еще один источник комбинативной изменчивости но менее значительный по сравнению с потоком генов. Главной причиной этого является далеко не всегда успешное скрещивание особей разных видов из-за репродуктивной изоляции.

Обогащение генофондов популяций в результате миграций может происходить также при сезонных перемещениях животных в периоды размножения и, особенно - в результате расселения молодняка. Популяции рыб и птиц, мифирующих к местам размножения, в каждый новый сезон отличаются от прошлогодних по своему генетическому составу. Ежегодное обновление популяции в результате сезонных миграций способствуют «перемешиванию» генов в генофондах, то есть обусловливают генетическую изменчивость популяций.

Значение миграции как фактора эволюции видно на примере принцип «основателя», сформулированного Е. Майером. Этим термином он охарактеризовал «возникновение новой популяции от нескольких первоначальных основателей, которые несут лишь малую часть общей генетической изменчивости родительской популяции». Именно этим отличается генотипическое однообразие мелких изолированных популяций. Во временных весенних водоемах поселяют небольшие группы лягушек и тритонов, которые при размножении дают самостоятельную микропопуляцию, отличающуюся от материнской большим единообразием особей. Почему, да потому что организмов-основателей мало, они несут менее разнообразный генофонд по сравнению с генофондом родительской популяции. Разобщенность с прародительской популяцией не допускает притока. новых генов в микропопуляцию, что также способствует поддержанию а генотипического единообразия. Но такая инбредность в новых колоти, возникающих от небольшого числа основателей не обязательно вредна для процветания популяции Об этом свидетельствует широкое распространение пчел, фазана, благородного оленя, завезенных в Новую Зеландию

Миграция также играет большую роль и в поддержании устойчивости вида как этапа эволюции Постоянное перемешивание генов в результате межпопуляционных скрещиваний способствует выравниванию генофонда всего вида и поддержанию его устойчивости в плане генетической структуры

К примеру. Изолированные острова озера Эри заселяют две формы ужей -полосатая и неполосатая, которой значительно больше. Почему? Она более жизнеспособна. Более того, молодняк полосатой формы как более заметный на плитах известняка, где ужи принимают солнечные ванны, подвергается уничтожению чайками. Казалось бы, двух этих факторов более чем достаточно, чтобы вытеснить полосатиков. Тогда вид стал бы однородным. Но устойчивый полиморфизм (сохранение двух форм сохраняется) по той причине, что поддерживается постоянной миграцией полосатиков с материка. Этот пример показывает противоречивую природу миграции, выступающей фактором изменяемости популяций и поддержания их устойчивости.

Итак, миграция способствует обогащению генофонда популяций новыми генными комплексами в результате потока и интрогрессии генов. Она является важным источником комбинативных изменчивостей.

Изоляция. Понятие, противоположное по значению миграции. Оно означает существование барьеров, препятствующих скрещиванию между популяциями одного или разных видов, а также воспроизводству нормального плодовитого потомства.

Действительно, изоляция, нарушая панмиксию (то есть свободное скрещивание индивидов), закрепляет возникшие как случайно, так и под влиянием отбора, различия в наборах и относительных численностях различных генотипов в разных изолирующихся частях популяции Говоря на понятном языке, изоляция является фактором ускорения и закрепления возникающих филогенетических 1 дифференцировок, то есть образования из одной исходной популяции или группы популяций двух и более генотипи чески отличающихся друг от друга популяций или форм.

Например, в природных условиях особи разных видов, как правило, не скрещиваются. Кряква и шилохвост, гнездясь на одном водоеме, не дают гибридов. В неволе же они дают вполне плодовитое потомство. Сахалин. Чехов!

Изоляцией является возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Вполне понятно, что различных случаев и форм изоляции можно обнаружить практически бесчисленное множество. Тем не менее эти различные формы изоляции поддаются достаточно четкой классификации.

Формы изоляции. В зависимости от природы изолирующих барьеров, выделяют два способа изоляции: территориально-механический илигеографический) и биологический.

Географический способ изоляции связан с различными изменениями в ландшафте , образованием преград в виде рек, горных хребтов, лесных массивов и т.д. Географическая изоляция не препятствует успешному скрещиванию после того

Как будет устранена силами природы или самими организмами. Например, популяция песцов на Амадыре и Аляске разделена проливом в 120 км., но они не утратили способность к индивидуальному скрещиванию. Таким образом географическая изоляция носит не генетический, а физический характер, в этом ее отличие от биологической. Биологическая изоляция в свою очередь подразделяется на несколько вариантов. А именно экологическую, морфофункциональную, этологическую, генетическую. Все эти формы в той или иной степени связаны с условиями и механизмами размножения- а поэтому и объединяются под общей шапкой «биологическая изоляция»

1.Экологическая.Это форма изоляции определяется условиями существования видов, связанными с местами и сроками размножения. А посему ее подразделяют на биотопическую и сезонную.

Биотопическая изоляция возникает в результате расхождения близкородственных видов по разным местообитаниям.For example один вид лягушек размножается в прудах и болотах, а другой- предпочитает лужи и ручейки и т.д.У насекомых, например,одна раса пестрокрылки паразитировавшая на плодах североамериканского вида боярышника,перейдя к обитанию на яблонях, заняв новую экологическую нишу, изолировалась от других рас этого вида.Сезонная изоляция определяется различиями во время полового созревания .Известны, например 5 рас севанской форели, размножение которых осуществляется в разные месяцы.Сдвиг в сроках размножения может быть небольшим, но он очень эффективен,т.к. период оплодотворения у разных видов ограничен во времени.

Морфофункциональная форма изоляции обусловлена особенностями строения и функционирования органов размножения.В ходе эволюции сложились 2 способа изоляции-морфологический и физиологический.Первая заключается в том, что существует несоответствие органов размножения, которое препятствует оплодотворению.Например, такого рода такая несовместимость недопускает спаривания между 2 видами наземных улиток.(Cepaca nemoralis I C.hortensis)

Физиологическая изоляция связана с нарушениями процессов размножения. Так, если на рыльце пестика попадает пыльца чужого вида, она не прорастает. Или пыльцевые трубки недоразвиваются, и тогда мужские гаметы не доходят до яйцеклетки.У животных после спаривания может происходить гибель мужских гамет в половых путях самки из-за иммунологической несовместимости.

Этологическая форма изоляции определяется особенностями поведения, допускающими спаривание между особями одного вида.Раз это форма поведенческая, то присуща она только животным, притом с хорошо развитой системой рефлексов на сигнальные раздражители. У многих видов таких животных особи разного пола обладают специфическими признаками(вторичные половые признаки), позволяющие им эффективно отыскивать друг друга для спаривания и отличать особей чужого вида.

Сигналами видового распознавания являются различные раздражителя: зрительные, звуковые, обонятельные Этологической изоляции придается важное значение как фактору, способствующему внутривидовой дифференциации. Так, зарождающаяся этологическая изоляция установлена для тритонов на двух островах

в Японии.

Хотя их гибриды вполне жизнеспособны в тех случаях, когда спаривание все же происходит, тем не менее самка и самец предпочитают партнеров своей расы Таким образом, можно сказать, что все механизмы биологической изоляции (кроме физиологической формы) не допускают само скрещивание, поэтому их называют

дископопуляционны м и.

4. Генетическая форма изоляции заключается в том, что имеется несовместимость половых продуктов самца и самки, например, по числу и строению хромосом. Так, 15 хромосомная раса австралийского кузнечика МогаЬа Scuria в результате транслокаций превратилась в 17-хромосомную, которая распространилась в небольшой изолированной популяции. Генетическая изоляция проявляется на разных стадиях онтогенеза, начиная с гибели зигот и эмбрионов до образования стерильного потомства. Причиной генетической изоляции могут быть нарушения процессов морфогенеза, вызванные несоответствием структуры ДНК яйцеклетки и сперматозоида.

Изоляция, конечно, не создает новых генотипов. Для создания его новых форм путем подразделения популяций необходимо наличие генетической гетерогенности, иными словами, изоляция, осуществляя начальные стадии и усиливая филогенетическую дивергенцию, всегда взаимодействует с поставщиками элементарного эволюционного материала - мутациями и популяционными волнами. Изоляцию нельзя также считать, несмотря на длительность ее действия, направляющим фактором эволюции. Хотя в этом отношении она фактор и способствующий, и усиливающий.

Адаптации, специализации онтогенетические дифференцировки и связанный с ними прогресс могут производиться лишь отбором.

В чем же ее эволюционное значение? Это становится понятным при сравнении эффективности различных способов и форм изоляции. 1. Географический способ - в этом случае сохраняется способность к нормальному размножению после устранения изолирующих барьеров. В этом случае изоляция как таковая отсутствует. Но значение ее в видообразовании все же имеется. Эволюционные преобразования могут привести к биологической изоляции.

Биологическая изоляция - это полное и даже абсолютное препятствие к нормальному размножению. При обеих экологических формах (биотопической и сезонной) сохраняется способность к эффективному скрещиванию, однако оно довольно таки затруднено в силу малой вероятности устранения изолирующих преград. Совмещение мест размножения у популяций одного вида, после, как они разошлись по этим признакам - происходит довольно резко. Сезонные расы севанской форели уже не могут объединиться по этому экологическому признаку.

Поэтому эколотческая форма изоляции выступаешь непосредственным и существенным фактором эволюции видов на основе дивергенции внутривидовых форм расхождения их по разным экологическим нишам. Правда, она не абсолютна. Есть примеры нарушения экологических изоляционных барьеров. Более надежной преградой к скрещиванию является морфофункциональная и генетическая формы изоляции. Здесь способность к нормальному скрещиванию почти или полностью отсутствуют. Все изолирующие механизмы биологического характера есть результат эволюции. Они возникли как адаптивные свойства, обеспечивающие устойчивость вида. Посему биологическую изоляцию рассматривают в качестве основных критериев биологического вида.

Изоляционные механизмы тесно связаны с генетическими предпосылками эволюции, в первую очередь - с наследственной изменчивостью. Например, при межвидовой гибридизации образуются полиплоидные формы. Можно сказать, нарушение изоляции, приводящее к геномным мутациям (аллоплоидия), становится генетической предпосылкой видообразоания. Аллоплоидия, в свою очередь, может оказаться надежным изолирующим фактором: полиплоидные формы не способны к возвратному скрещиванию с родительскими видами. Именно в этом процессе со всей очевидностью видны диалектические взаимопереходы факторов эволюции, когда .язрушенае изоляции при межвидовой гибридизации приводит к возникновению новой изоляции.

Таким образом, рассматриваемый нами третий элементарный эволюционный фактор . изоляции - является основным фактором, вызывающим расчленение • исходной по;)(?)(элементарной эволюционной структуры) на две и более отлвдаюшиеся друг от друга формы. Рассмотрение предпосылки эволюции является лишь необходимым условием для действия ее причин - борьбы за существовани естественного отбора. Ни одна из них в отдельности, ни их совместное действие не вызывают эволюционных преобразований. Только во взаимодействии с борьбой за существование они создают условия для естественного отбора.

Итак, главная исходная предпосылка эволюционного процесса изменчивость. Наследственная изменчивость (мутации, рекомбинации) - основной материал для действия отбора. Активное выживание в борьбе за существование обеспечивается способностью к модификационной изменчивости. Способность к модификациям - необходимое условие для передачи наследственной информации последующему поколению.

На генетическую изменчивость популяций могут оказывать влияние популяционные волны. Возрастание численности увеличивает число мутаций и повышает возможность появления новых и новых в качестве материала для естественного отбора. После снижения популяционной волны генетический состав изменяется в результате сохранения полезных и уничтожения вредных мутаций. С колебанием численности популяций может быть связано образование: внутрипопуляционных форм, исходных для образования нового вида.

На генетический состав популяции оказывает влияние миграция, так как они способствует перемешиванию генов, в генофонде. Если это случается в ареале свое;, популяции fni поток генов, между ареалами - интрогрессия обо этих» перемешивания» источники комбинативной изменчивости играющей большую роль микроэволюции. И еще один важный фактор изоляция, которая характеризуется ограничением или полным отсутствием скрещиваний мешду особями разных видов и более успешным скрещиванием особей одного вида.Изменчивость, популяционные волны, миграция, изоляция сами по себе быть причиной эволюционного процесса, они создают лишь необходимые предпосылки для творческого действия естественного отбора.