Основные формы организации жизни и эволюционный процесс.

Прежде чем перейти непосредственно к изучению микротолюции рассмотрим кратко основные формы организации жизни. Это необходимо в той связи, что роль этих форм а эволюционном процессе неодинакова и главное специфична.

Организм как объект эволюции

Для Вас уже навязло наверное в умах стереотипное утверждение, что «отбор идет по фенотипам» это значит, что в борьбе за существование выживают лучше приспособленные особи. Отбору же особи подвергаются по самым разным признакам и на всех стадиях онтогенеза.

Отбор фенотипов идет из-за того что они представляют собой дискретные пространственно обособленные объекты и из-за того что все особи в той или иной степени разделяются между собой по степени выраженности признаков. Следовательно, неравноценность особей условие действия отбора.

В этой связи фенотип несет в себе новый генотип для передачи наследственной информации последнему поколению. Понятно, что изменение фенотипа лишь тогда будет как-то значимо для эволюции, если оно как-то закрепляется.

Итак, фенотип не только объект отбора, но и передатчик наследственной информации поколениям. В борьбе за существование сохраняется лишь приспособленный фенотип и, стало быть, «выживает» заключенный в нем генотип (самки пингвинов).

Главное о чем нужно помнить - отбору подвергаются а, следовательно, эволюционируют не отдельные гены или фенотипические признаки организма, а целостные фенотипы.

Эволюция фенотипа, по сути, есть преобразование всех его систем скрепленных в один каркас коррелятивными связями. В этой связи надо помнить не только о внешней среде, но и о внутренней, означающей гармоничное сочетание генов и их комплексов.

Говоря об организме как объекте эволюции никогда не надо забывать что эволюционный процесс это перереконструкция генетической среды того или иного вида на протяжении сотни тысяч, миллионов лет.

Популяция - как элементарная единица эволюции.

Как мы уже себе уяснили, эволюция возможна лишь тогда, когда единицей ее выступает группа сопоставимых по приспособленности особей одного вида. Такой группой и является популяция.

Биологическая популяция - основная единица жизни и эволюции вида. Она представляет собой относительно обособленное поселение части особей вида на определенном участке занимаемой территории (ареала).

Как минимальную единицу жизни популяцию характеризуют такие признаки как: 1) определенность местообитания, 2) численность особей, 3) плотность поселения, 4) возрастная структура.

Существенной особенностью популяции в отличие от случайных скоплений организмов является устойчивость ее как организованной системы к воспроизведению и историческому развитию.

Итак популяция – это совокупность организмов одного вида, населяющие часть его ареала относительно изолированная от других таких же групп, обладающая уетойчивостью и одновременно способностью к эволюции.

Устойчивость популяции базируется на исторически сложившемся способе самовоспроизведения благодаря смене поколений и способности к саморегуляции своей путем изменений своей структуры.

У клональных популяций репродуктивная устойчивость обеспечивается делением индивида на дочерние особи (Protozoa) или вегетативным размножением у растений. Наличие в составе популяций генетически однородных чистых линий возникших в результате близкородного скрещивания, значительно снижает репродуктивную целостность таких видов. Чистые линии дают относительно бедный по генетическому составу резерв наследственной изменчивости клональных популяций.

В популяциях, у которых репродуктивная целостность основана на скрещивании особей возникли дополнительные факторы генотипической и фенотипической организации (диплоидность, гомологичность хромосом, вторичные половые признаки) имеющие специфическое эволюционное значение. Диплоидность обеспечивает сохранение в гетерозиготах рецессивных мутаций, дает широкое поле для создания новых рекомбинаций генов при скрещивании и процессах кроссинговера. Вследствие мутационной и комбинат и вной изменчивости генетический резерв скрещиваемых популяций имеет большое значение для эволюции.

Исторические преобразования популяций осуществляются на основе их приспособления к смене условий среды. Эволюционный процесс возможен благодаря тому, что популяция является гетерогенной системой, т.е. состоит из особей с неодинаковой приспособленностью к среде. Только в такой насыщенной различающимися особями системе может действовать естественный отбор.

Биогеоценоз - арена эволюционного процесса. Популяции в природе внешне связанной с другими популяциями пространственно объединенных в биогеоценозы не существует. Взаимоотношения организмов в биогеоценозе фантастически многообразны, но, пожалуй, доминирующими, связующими все его компоненты является - трофические (пищевые) взаимоотношения В круговороте веществ организмы занимают определенную трофическую структуру. На нижней ступени лестницы - автотрофы, создающие питательные вещества. Все они составляют «продукционный» блок биогеоценоза. Затем идут потребители растений -консументы Следующий уровень представляют хищники и паразиты растительноядных животных - консументы 2-го порядка. В сложных экосистемах может быть и 5-й и 6-й уровень.

Не более 10% растительного вещества потребляется фитотрофами, остальное разлагается сапрофитами, которые составляют деструкционный блок биогеоценоза.

Получается, что все блоки биогеоценоза связаны в одно цеШ| и осуществляемый в них биотический круговорот веществ и энергии составляет основное содержание жизни экосистем. Они имеют кроме всего,прочево и противоречивый характер и очень резкий там, где они питаются за счет других.

Пищевые связи СОСТОВЛЯЮТ основу как внутривидовой, так и межвидовой борьбы за существование. Абиотическая вреда также во многом определяет особенности СТРУКТУРЫ, видовой состав и адаптивные свойства организмов данного биогеоценоза, что очень заметно а районах с экстремальными условиями жизни.

Абиотическая среда включает в действие биотические механизмы эволюции ( саксал, кактус).

Итак биогеоценоз - это особая форма организации жизни, имеющая противоречивую, но внутренне организованную структуру из взаимосвязанных блоков, создающих его устойчивость и дающих возможность эволюции. Как раз в силу того, что биогеоценоз представляет собой систему противоположных отношений между особями одного вида и разных видов, складывающихся в борьбе за существование и разрешаемых отбором, он является ареной эволюции от нижнего уровня биологической организации (молекулярного) до биосферы в целом.

Итак - если организм - элементарный объект отбора, популяция в силу статического характера выступает уже элементарной единицей эволюции, биогеоценоз как система противоречивых биотических отношений в совокупности с абиотическими условиями представляет собой поле деятельности движущихся сил эволюции - борьбы за существование и отбора.

Предпосылки эволюции

Следует разделять предпосылки и причины эволюции. Предпосылки иди элементарные факторы эволюции Ч. Дарвин считал наследственную изменчивость и геометрическую прогрессию размножения организмов. В дальнейшем в число предпосылок эволюции добавили модификационную изменчивость, динамику численности популяций, миграцию и изоляцию.

Поскольку из курса генетики все формы изменчивости Вам знакомы и вопросы миграции и изоляции, динамики популяций излагаются в экологии, то мы коснемся лишь значения указанных предпосылок в ходе эволюционного процесса

Элементарный эволюционный материал.

Естественно, что эволюционным материалом могут являться любые генотипические различные особи и группы особей. Но надо, тем не менее, вычленять понятие «элементарного эволюционного материала», а им естественно должны являться элементарные единицы наследственной изменчивости. К такого рода единицам мы, априори, можем и должны предъявлять определенные требования, которым совокупность этих элементарных наследственных изменений должна удовлетворять.

Требования к элементарному эволюционному материалу. Они сводятся к следующему:

• Эти материальные единицы, выступающие в виде элементарных наследственных изменений должны с определенной достаточной частотой постоянно возникать у всех живых организмов.
• Эти изменения должны затрагивать все признаки и свойства живых

организмов, вызывая их отклонения в разных направлениях от исходных

форм (т.е. являться неопределенной наследственной изменчивостью в смысле Ч. Дарвина).

• Они должны затрагивать «биологически важные свойства особей».
• Они естественно должны не только возникать, но и в разных концентрациях встречаться в природных популяциях всех живых организмов.
• Часть из этих изменений должна выходить на историческую арену эволюции, участвуя в образовании низших таксонов .е. распространяясь в ареале, включающем одну или больше популяций.
• Природные скрещивающиеся таксоны должны отличатся друг от друга различными наборами и комбинациями элементарных единиц наследственной изменчивости.

Итак, наследственная изменчивость является элементарным эволюционным материалом. Известны две формы наследственной изменчивости, мутационная и рекомбинационная. Термин «мутация» употребляется как для обозначения процесса возникновения мутационной формы, так и носителей конкретного мутационного признака и наконец, группы мутационных индивидов в популяции.

Мутационная изменчивость. Мутационный процесс наличествует во всех организмах и протекает беспрерывно во времени. В зависимости от того, какие структуры генотипа подвергаются изменениям, мутации подразделяются на генные, хромосомные и геномные.

Генные (или точечные) мутации затрагивают изменение одного гена Их частота изменяется в пределах 10-5 зменение одного гена в течение поколения). Характерно, что эта величина в среднем типична для всех организмов от кишечной палочки до человека.

Частота генных мутаций есть функция генотипа как системы, выработанной исторически, под действием отбора и контролируется она особыми генами мутабильности.

Большинство точечных мутаций затрагивает рецессивные гены» ТД, фенотитшчески не проявляются. В рецессивности мутаций заключен важный биологический смысл. Как правило, мутации нарушают тонко сбалансированную отбором систему генотипа, но благодаря способности сохраняться в гетерозиготах рецессивные мутации создают и постоянно обогащают резерв внутривидовой наследственной изменчивости. При изменении условий среды из этого резерва черпается необходимый генетический материал для естественно отбора.

Генные мутации имеют первостепенное значение для эволюции.

1. - Они универсальны, присущи всему живому.

2. - Частота генных мутаций выше, чем частота других типов мутаций. I

3. - И это главное - генные мутации вызывают преимущественно мелкие изменения фенотипа, накопление которых в процессе отбора составляет основной путь микроэволюции.

Хромосомные мутации изменяют структуру хромосом.Многие Из них летальны.

Рецессивные хромосомные мутации сохраняются в гстерозгтах и пополняют

их резерв нутривидовой наследственной изменчивости.

Геномные мутации. Их суть в изменении нормального числа хромосом строго определенного :для каждого вида. Например, у инфузорий число хромосом в макромолекуле может увеличиваться в несколько тысяч раз (полиплоидия) 11. Широко

полиплоидия распространена у растений, особенно у высших покрытосеменных. Роль геномных мутаций в процессе эволюции заключается в том, что они являются одшт из важнейших факторов видообразования и прогрессивной эволюции

Большинство мутаций, несомненно, вредны, поскольку нарушают приспособленность организма к данным условиям среды. Но часть этих мутаций может сохраняться, если они незначительно нарушают жизнеспособность, или становятся рецессивными.

В этом случае надо говорить об условно вредных мутациях, поскольку они

будучи относительно неблагоприятными в данной среде могут оказаться нейтральными или полезными в новых условиях существования. Имеются также мутанты, частично вредные, т.е. повышающие жизнеспособность по одним признакам, но снижающие по другим.

Например, курчавость у кур, полезна в жарком климате, так как способствует теплоотдаче, но в целом снижает жизнеспособность мутантов.

Полезные мутации надо заметить - редкое явление. Их эволюционная ценность очень велика, потому что они составляют непосредственный материал для отбора. Они сразу же подхватываются отбором, и популяция в очень короткое время обогащается ими, особенно у видов с быстрой сменой поколений, скажем у микроорганизмов. У гаплоидных организмов, у которых мутации сразу проявляются в фенотипе, такой вариант является только и возможным прямым отбором адаптивных мутантов.

Рекомбинационная изменчивость. Значение наследственной изменчивости как предпосылки эволюции существенно усиливается рекомбинантной изменчивостью -перераспределением генов в гомологичных и негомологичных хромосомах. Известны три механизма рекомбинации: кроссинговер, перекомбинация хромосом (отцовских и материнских) при скрещиваниях, транслокации.

Обмен участками гомологичных хромосом при кроссинговере в мейозе меняет положение генов и генных комплексов в хромосоме. После этого гаметы несут уже хромосомы с перестроенной структурой. Такое перераспределение хромосом при скрещиваниях всегда приводит к существенному отличию потомства от родителей. При межвидовой гибридизации может происходить умножение основного набора хромосом в геноме (аллоплоидия) что обеспечивает появление новой видовой формы Например - гибридизация 2-х видов мятлика Роа minforma (2п - 14) и Роа surma (2п -14) дало новый вид Роа annula (2п - 28). Аллоплоидия как исходный процесс видообразования широко распространена в высших растениях При скрещиваниях, кстати, создаются условия для проявления различных форм взаимодействия генов (комплиментарность, полимерия, эпистаз модифицирующее действие) связанные с изменением эффекта положения гена в хромосоме.

Взаимодействие генов ведет или к появлению нового признака, ибо к усилению фенотигшческого проявления признаков в результате, скажем, полимерии

Рекомбинационная изменчивасть ощутимо увеличивает разнообразие генотипических вариантов в популяциях диплоидных организмов.

Так вот мы можем уверено сказать, что мутационная и рекомбинапионная изменчивость основной источник материала для эволюции, так как только они обуславливают под действием отбора возникновение качественно новых признаков. Для органической эволюции как формы развития характерно именно образования нового качества, а не повторение старого.

Наследственная модификационная изменчивость. Модификация это фенотипическая изменчивость. Ее ненаследственный характер заключается в том что у потомства при изменении условий его существования модификации не возникают.

Модификации проявляются как у отдельных организмов, так и у группы особей одного вида. К примеру, особи одной популяции растений сохраняя общее морфологическое строение листьев, стебля, цветка, в то же время отличаются друг от друга по их форме и размерам. Это случай индивидуальных модификаций, отличающихся количественными изменениями признаков.

При групповом характере модификационная изменчивость охватывает много особей одной популяции. Именно в этом смысле назвал Дарвин такую изменчивость определенной. Так при прорастании семян одного вида растений в условиях долины, все особи будут иметь одинаковый фенотип: (прямостоячий стебель, крупные листья) при прорастании в горных условиях развилась типично горная модификация (стелющийся стебель, мелкие листья) - на склоне гор, конечно же, промежуточная форма.

Способность к модификациям определяется исторически сложившейся под действием отбора «нормой реакции» генотипа, т.е. способностью генотипа образовывать фенотипы, соответствующие условиям среды. Норму реакции легко проследить на опыте. При высадке семян одного и того же вида растений в благоприятных условиях легко убедиться в различиях по высоте стебля и густоте листвы между особями выросшими в этих разных условиях. Доведя различия в условиях роста до крайней точки, можно определить границы нормы реакции данного вида растений.

Но дело в том, что норма реакции формируется исторически, наследственная основа (генотип) определяет развитие адаптивных признаков в условиях среды, в которых протекала эволюция данного вида. Чтобы оттенить особенность вводят термин об «адаптивной» норме реакции, а ее конкретные фенотипические проявления называют «адаптивными» модификациями.

Адаптивная норма может быть довольно широкой, но бывает и узкой. Например, абиотические условия в пределах ареала вида бывают нередко столь разнообразны, что исторически выработанная в этих условиях норма реакции обеспечивает формирование нескольких адаптивных модификаций соответс.ьенао конкретным условиям среды. Скажем у одуванчика существует ряд адаптивных модификаций от долинной до типично горной.

В необычных для истории вида условиях среды часто образуются т н неадаптивные модификации, называемые «морфозами». У водяной гречихи, например, при развитии во влажном воздухе образуются листья, плавающие на воде.

Понятие нормы реакции имеет большое значение в эволюционизме. Способность генотипа формировать разные модификации в разных условиях среды позволяет сделать важный вывод о том, что наследуются не сами признаки фенотипа, а норма реакции.

Способность нормы реакции давать разнообразные модификации (модификационный полиморфизм) обеспечивает выживание не только индивидов, но и вида в целом.

Надо, тем не менее, помнить, что если организм выживает в борьбе за существование и оставляет потомство, он вносит свой вклад в генофонд следующего поколения популяции способствуя тем самым ее сохранению, а следовательно и развитию.

Т.о. в непрерывной передаче генотипической информации по поколениям заключается основная роль фенотипа в эволюции. Выживание организма в условиях борьбы за существование и оставление потомства обеспечиваются именно способностью к образованию адаптивных модификаций.

А раз так, то ясно, насколько велико значение для эволюции такого фактора как ненаследственная изменчивость. В процессе эволюции адаптивные наследственные модификации могут становиться наследственными. В этом случае внутри вида возникают новые формы, из которых в будущем могут образоваться самостоятельные виды.

Итак, адаптивные модификации обеспечивают передачу наследственной информации следующему поколению, а также играют определенную роль в процессах видообразования.